Тело птицы имеет перьевой и пуховой покров. Однако у большинства птиц перья растут не по всей поверхности, а на определенных участках. Они обычно проходят вдоль тела (в направлении полета) у разных видов птиц по-разному и имеют названия в соответствии с той частью тела, на которой находятся: головная, шейные, крыловая, плечевая, боковая, грудная, спинно-поясничная, брюшная, бедренная, голени, хвостовая, анальная и д.р..

Участки тела свободные от оперения - аптерии. Они так же носят название по топографическому признаку. Вместе с тем, перья расположены так, что покрывают аптерии, образуя сплошной перьевой покров. У нелетающих птиц (страус, пингвин) перья растут по всей поверхности тела.

Назначение перьевого покрова - защита тела от механического воздействия и одно из приспособлений, обеспечивающих поддержание температуры тела. В регуляции теплообмена оперение играет большую роль (пока цыпленок покрыт пухом, разница между температурой кожи и воздуха составляет 13-15°С, с появлением перьев она достигает 17-19°С). Оперение увеличивает теплоизоляцию, создает вокруг тела слой неподвижного воздуха, что препятствует теплоотдаче. Изменяя наклон перьев, птица может регулировать теплоотдачу.

Кроме терморегулирующей функции, перьевой покров создает обтекаемую форму тела, облегчающую полет, и создает несущие поверхности, делающие полет возможным.

Перья в зависимости от формы и функции делят на:

• ? контурные,
• ? пуховые,
• ? полупуховые,
• ? нитевидные,
• ? кисточковые,
• ? щетинки,
• ? порошковый пух (пудровые).

Контурные перья - наиболее распространенный тип перьев. Они определяют очертания тела птицы. Среди них различают:

• ? кроющие,
• ? маховые,
• ? рулевые перья.

Кроющие перья расположены на головной и шейной птерилиях. От боковой, грудной, стернальной и брюшной птерилий отходят кроющие перья грудного отдела туловища, хлупа (кончика крестца) и живота. Кроющие перья спинно-поясничной и хвостовой птерилий образуют оперенье поясницы и кроющие перья хвоста, у петухов образуют большие и малые косицы. Кроющие перья голени образуют штаны.

Зрелое кроющее перо состоит из ствола, стержня и опахала (рис. 4). Нижняя часть ствола (до опахала) цилиндрической формы называется очином (calamus). Нижняя часть очина заключена в перьевой мешочек и погружена в кожу. На конце очина есть углубление с отверстием - нижний пупок. В этом углублении находится зачаток пера следующего поколения. Стенки очина состоят из довольно прозрачного рогового вещества. У молодого контурного пера бульшая часть очина заполнена соединительноткнным сосочком с богатой кровеносной сетью, которая придает ему красный или синий цвет. По мере созревания сосочек укорачивается, очин заполняется воздухом, а ороговевшие клетки эпидермиса, сохраняясь на прежних местах, превращаются в воронковидные пленки, как бы, отмечая этапы редукции сосочка, на уровне опахала, постепенно сужаясь, очин переходит в четырехгранный стержень. В месте перехода имеется углубление - верхний пупок. От него начинается добавочное перо.

От стержня в обе стороны под некоторым углом отходят лучи (бородки) первого порядка, образующие в совокупности опахало - упругую перьевую пластинку. самая нижняя небольшая часть опахала называется шелковистой, средняя - пуховой, верхняя - контурной. Внешняя половина опахала кроющего пера более узкая и тугая, внутренняя - более широкая и мягкая. От лучей первого порядка в обе стороны симметрично под углом отходят многочисленные лучи (бородки) второго порядка, причем с одной стороны они располагаются несколько выше, чем с другой. На низлежащих бородках второго порядка имеется гребень, загнутый в виде карниза, идущего по верхнему краю луча.

Вышележащие лучи второго порядка несут на себе лучи (бородки) третьего порядка, представляющие собой выросты ороговевших клеток эпителия в виде ресничек и крючочков. Крючочки заходят за гребни лучей второго порядка соседнего пера, по которым они могут скользить, сохраняя упругую связь между собой. Строение крючочков и их количество видоспецифичны. реснички создают шероховатость, препятствующую скольжению перьев друг по другу, увеличивая трение, чем способствуют удержанию перьев в виде сплошного покрова.

Для шелковистой части опахала кроющего пера характерно рудиментарное состояние лучей второго порядка. В пуховой части неразвитыми оказываются реснички и крючочки (лучи третьего порядка).

Стержень и лучи первого порядка образованы тремя слоями клеток.

Самый наружный - кутикула - состоит из одного ряда плоского ороговевающего эпителия.

Средний слой - корковый - образован большим количеством рядов вытянутых и уплощенных ороговевших эпителиальных клеток, плотно прилегающих друг к другу, что обеспечивает прочность пера. Внутренний слой - мозговой - состоит из многоядерных крупных ороговевших клеток, заполненных воздухом, что придает перу большую легкость. В очине и лучах второго и третьего порядков мозговое вещество не выражено. Форма клеток и слоев видоспецифична.

Рис. 6 .

1 - стержень, 2 - опахало, 3 - очин, 4 - лучи I порядка, 5 - лучи II порядка, 6 - крючочки, А - маховое перо, Б - участок опахала.

Кроющие перья подвижны. Это обеспечивается хорошо равитыми гладкими мышцами, оплетающими перьевой фолликул и оканчиваются в дерме. При этом каждое кроющее перо оказывается закономерно связанным с четырьмя соседними перьями. Такая связь позволяет синхронно поднимать и опускать кроющие перья тела, мышцы фолликулов. Прилежащие к ним участки кожи обильно иннервированы как свободными нервными окончаниями, так и тельцами Гербста.

Маховые и рулевые перья устроены аналогично кроющим. В отличие от последних у них длиннее очин, менее развиты шелковистая и пуховая части опахала, и длиннее кроющая часть опахала.

Пуховые перья, или пух - мелкие, имеют короткий очин, слаборазвитый стержень и опахало с несвязанными лучами из-за отсутствия крючков и ресничек. Стержень может быть не развит, в таком случае лучи отходят непосредственно от очина. расположен пух на птерилиях между контурными перьями, но может расти и на аптериях, особенно в области хлупа и живота. Основная функция - теплоизоляция, утепление тела птицы. Наиболее развит пух у водоплавающих.

Полупухвые перья - имеют такое же строение, как и пух, но стержень у них всегда развит. распространены перья этого типа в области хлупа и живота.

Нитевидные перья - имеют длинный, очень тонкий стержень, на вершине которого находится маленькое опахало, состоящее всего из нескольких соединенных лучей. Расположены они в количестве 1-8, всегда у контурного пера, прикрыты им и развиваются, по-видимому, из одного с ним сосочка. У индюка растут на груди в виде пучка.

В сумках нитевидных перьев обнаружены многочисленные нервные окончания. Считается, что они обладают рецепторной функцией, с их помощью птица ощущает непорядок в контурном пере и устраняет его. Возможно, от них происходит сигнализация, необходимая для управления движением оперения. При этом очевидно, рефлекторная дуга замыкается на мышцах контурного пера.

Кисточковые перья имеют тонкий ствол и слабо сцепленные лучи, расходящиеся наподобие волосков кисти, располагаются вокруг протока копчиковой железы.

Щетинки - короткие перышки, состоящие из небольшого ствола без опахала. Они бывают у основания клюва, около ноздрей и глаз.

Порошковый пух (крошащийся, пудровый) хорошо развит у птиц, у которых копчиковая железа отсутствует или слабо развита (голуби, цапли и др.)

Оперение птиц - очень сложная система. В зависимости от его типа меняется и его строение. Зачем птицам перья? Несмотря на внешнюю простоту, они выполняют множество функций: защищают птицу от морозов и сохраняют тепло. Некоторые особи способны выживать, находясь долгое время в условиях низких температур.

Они важны и для внешнего вида птицы: в брачный период самка по внешнему виду выбирает себе пару, «неухоженные» самцы долго не могут найти партнера. Главной функцией, естественно, является возможность летать. Только за счет особого строения, птица может планировать в воздухе, делая невероятные пируэты. Оперение выполняет также водозащитную функцию. Кончики опахала очень плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание.

Общее строение

Что такое перо? Особое роговое образование . Вырастает из особых углублений на коже. Эти углубления называются птерилиями. У большинства птиц на теле имеется несколько видов оперения, выполняющие разные функции. У нелетающих птиц, например, у пингвинов оперение равномерное. Все перья одного типа. В состав пера входит особый фермент - кератин. Из него состоят человеческие волосы и ногти.

Количество перьев у каждого вида разное. У больших особей количество может достигать 25 тысяч, а, например, у колибри - меньше тысячи. Чаще всего, от размера особи зависит, сколько перьев у птицы.

В общем виде, оперение состоит из:

Основу составляет стержень . Тонкий длинный стержень внизу имеет полый очин. Очин не оперяется, вырастает из фолликула (как и человеческий волос). Название очин произошло в те времена, когда люди использовали гусиные перья для письма. Нижнюю часть очиняли (затачивали), отсюда и произошло название очин.

Верхняя часть стержня называется основание. На основание крепятся бородки первого ряда, из которых растут бородки второго ряда. Бородки второго ряда крепятся между собой специальными крючками. Благодаря этому, опахало становится единым целым, не пропускает воздух, сохраняет тепло и отталкивает воду. Крючки со временем могут «расстегиваться». Когда птица чистит оперение, она с помощью клюва и специального фермента, обрабатывает и выпрямляет все бородки, сцепляет крючки. Строение, лучше всего, изучать наглядно на фото или видеоматериалах.

Кроны некоторых деревьев напоминают оперение птиц. Из большого ствола растут небольшие ветки, из которых растут еще более мелкие веточки. В процессе роста ветки переплетаются. Когда появляются листья крона дерева выглядит как большая «шапка». Так можно представить, как выглядит перо в самом общем виде.

Разновидности

Виды пера зачастую определяют его строение. Каждый вид выполняет свою функцию, поэтому строение может сильно отличаться. Существует несколько типов:

1. Маховые.
2. Рулевые.
3. Контурные.
4. Пуховые и пух.

Маховые - позволяют летать . Они создают плоскость крыла, чтобы обеспечить возможность полета. Они несимметричны. Верхние бородочки короче, чем нижние. Это необходимо, чтобы создать неравномерное давление вокруг крыла. Они крепятся по краю крыла, позволяют птице планировать в воздухе.

Рулевые - крепятся к копчиковой кости . Расположены на хвосте. С помощью них птица может поворачивать при полете. Они имеют жесткую структуру. С помощью мышц и сухожилий птица может двигать хвостом вверх и вниз и выбирать направление. Они длинные и узкие. Стержень очень жесткий. Это необходимо, чтобы преодолеть сопротивление воздуха и задать правильное направление полета.

Контурные перья необходимы, чтобы заполнить поверхность кожи и создать внешние очертания птицы. В основном они выполняют защитные функции. Они защищают особь от повреждений, помогают сохранить тепло. Не пропускают влагу.

Пуховые: находятся у ног , на грудке и под контурными. Главной их задачей является сохранить тепло, не дать птице замерзнуть. Пуховые перья не имеют крючков, основание заполнено бородками первого и второго ряда, которые не сцеплены крючками. Бородки и стержень очень мягкие.

Пух - нижняя часть оперения. Его стержень короче в три раза, чем у, например, контурного. Пух необходим, чтобы также обеспечивать теплоизоляцию. У взрослых особей пуха мало. Для птенцов пух является жизненно необходимым в первые месяцы жизни. Большинство птенцов рождаются без оперения, через неделю у птенца появляется пух, который защищает его от холода на протяжении нескольких месяцев. С ростом птенца пух становится жестче, появляются пуховые перья, а затем и все остальные.

Другие виды

Существует еще несколько видов. Например, у павлинов есть украшающие перья . Их главной функцией является улучшение внешнего вида птицы. Их строение похоже на строение контурных. У павлинов стержень очень длинный, жесткий, а крючки зацепляются особым образом, чтобы образовался рисунок.

Еще одним видом перьев являются порошковые. Строение у них проще, чем у обычного пера. Они состоят из длинного, мягкого стержня, который ломается и крошится по мере роста. Мелкие чешуйки (порошок), который остается, выполняет защитную функцию, они не пропускают воду. Для птиц, питающихся в основном рыбой, такие перья очень важны. Птица натирает бородки этим порошком, чтобы они не слипались и не намокали.

Перья - это не только украшение птиц. Они дарят тепло, возможность летать, находить пару в брачный период, высиживать потомство и скрываться от хищников. Рассмотрим виды перьев и их строение.

Зачем

Оперение - это признак, присущий только классу птиц. Оно жизненно важно для пернатых и выполняет множество функций. Именно перья позволяют птицам летать, создавая обтекаемую форму тела, а главное - несущую поверхность крыла и хвоста. Перо защищает тело животного от повреждений и травм. Эффективна водозащитная функция - вершины перьев плотно прилегают друг к другу и препятствуют намоканию. Нижняя часть контурных перьев, пуховые перья и пух тесно переплетаются между собой, образуя у поверхности кожи своеобразную воздушную подушку, оберегающую тело птицы от переохлаждения.

Оперение имеет различную окраску и форму и несет информацию не только о видовой, но и часто о половой принадлежности птицы. Внешний вид играет большую роль как во внутривидовой, так и в межвидовой коммуникации.

Общее строение пера

Оперение выполняет множество функций, и каждый отдельный его элемент может отличаться по внешнему виду. Далее мы рассмотрим, какими бывают перья птиц. Строение и состав оперения имеют много общего независимо от назначения. Перо состоит из белка кератина. Из того же материала, что и наши ногти и волосы.

Строение пера птицы таково: стержень, очин, бородки, бородочки, крючки. Основа каждого пера - это центральный стержень. Кончается он полым очином, который крепится в перьевой сумке, находящейся в коже. Это название появилось ещё в ту пору, когда гусиные перья использовались для письма. Их кончики очиняли, то есть затачивали.

Верхняя часть пера, на которой расположены бородки, называется стволом. К стволу под углом в 45° крепятся упругие нитевидные образования - бородки первого порядка. На них расположены ещё более тонкие и маленькие нити - бородочки (их также называют бородками второго порядка).

На бородочках расположены крючки, с помощью которых бородочки скрепляются между собой и формируют упругое и плотное опахало, которое способно сопротивляться давлению воздуха во время полета. Если крючочки расцепляются, то птица с помощью клюва поправляет их. Механизм часто сравнивают с застежкой-молнией. Бородочки в нижней части опахала не имеют крючков и составляют его пуховую часть.

Типы перьев

По строению и функциям перья можно разделить на несколько типов:

• контурные;
• рулевые;
• маховые;
• пуховые;

Несмотря на то что внешне перья кажутся довольно простыми, по строению они являются сложными и упорядоченными структурами и состоят из множества мельчайших элементов. Строение пера зависит от выполняемых функций.

Контурные перья

Контурные перья называются так потому, что формируют контур тела птицы и придают ему обтекаемую форму. Они являются основным типом оперения и покрывают все тело. Строение контурного пера птицы таково: стержень жесткий, бородочки упругие и сцеплены между собой. Эти перья располагаются на теле не равномерно, а черепицеобразно, что позволяет покрыть большую поверхность тела. Крепятся они в птерилиях, особых участках кожи. Строение контурного пера птицы образует плотное опахало, которое почти не пропускает воздух.

Рулевые и маховые перья

Рулевые перья находятся на хвосте птицы. Они длинные и прочные, крепятся к копчиковой кости и помогают менять направление полета.

Маховые перья прочны, они образуют плоскость крыла и предназначены для обеспечения полета. Располагаются по краю крыла и обеспечивают птицу необходимой подъемной силой и тягой. Нижнюю часть крыла птицы покрывает одна из разновидностей контурных перьев - кроющие.

Пуховые перья и пух

Пуховые перья располагаются у поверхности тела, под контурными. Строение пухового пера птицы имеет свои особенности: стержень очень тонкий, на бородочках нет крючков. Эти перышки мягкие, воздушные. Они располагаются между пухом и контурными перьями. Строение пухового пера птицы позволяет обеспечивать теплоизоляцию.

Пух напоминает пуховое перо, но с сильно укороченным стержнем. Бородки так же не имеют крючков, мягкие и пучком отходят от очина.

Другие виды перьев

Очень интересным может быть строение перьев. Птиц, вернее их видов, множество, и они могут иметь свои особенности. Например, у некоторых видов есть нитевидные перья. Они представляют собой очень тонкие образования с длинным стержнем и всего несколькими бородками на самом конце. Ученые до сих пор точно не знают, в чем именно заключается их функция. Предположительно нитевидные перья относятся к органам чувств и помогают установить положение маховых.

Строение перьев (птиц некоторых видов), относящихся к органам чувств, всегда специфично. Например, щетинки, выполняющие как чувствительные, так и защитные функции, имеют мягкий стержень и несколько бородок у основания. Располагаются они на голове.

Существуют и украшающие перья - видоизмененные контурные. Они имеют разнообразную форму и расцветку и служат для привлечения самок. Примером может служить богатый павлиний хвост.

Большинство видов птиц имеют специальную железу, вырабатывающую секрет, которым животные смазывают свои перья. Это предохраняет их от намокания, делает более эластичными. Но существуют птицы, у которых такой железы нет, а её функцию выполняют порошковые перья. В этом случае строение пера птицы простое - оно состоит из одного ствола, который по мере роста ломается и крошится на мельчайшие частицы, образуя своеобразную пудру, которая предохраняет оперение от намокания и слипания.

Рост пера

Строение пера птицы может быть весьма сложным, и развивается оно так же непросто. Как и волосы, перья произрастают из фолликула. Каждое новое перышко в начале развития имеет в стержне артерию и вену, которые питают его рост. Ствол развивающегося пера в очине темный, называется оно кровяным. После завершения роста очин становится прозрачным, кровь больше не поступает.

Зарождающееся перышко защищено восковым кератиновым чехлом. На определенном этапе развития чехол убирается птицей во время чистки перьев. Один, два, реже три раза в год птица полностью меняет оперение. Старые перья сами выпадают, их место занимают новые. Такой процесс называется линькой. Большинство птиц линяют постепенно, не утрачивая способности к полету. Однако существуют и виды, которые теряют все маховые перья и не могут летать. Например утки, лебеди.

Окраска

Строение пера птицы влияет и на его окрасу. Можно разделить факторы, влияющие на цвет пера, на две группы: физические и химические. К химическим факторам можно отнести наличие в перьях различных пигментов. Линохромы в различной концентрации обеспечивают желтый, салатовый и красный цвет, меланины - коричневый и черный.

К физическим факторам относится в клетках пера и угол падения лучей. Так получаются зеленый, синий, фиолетовый оттенок и металлический блеск.

Перья

«Птицу узнают по перьям». Эта народная мудрость отражает тот научный факт, что перо – это уникальное образование, встречающееся только у одного класса животных. В самом деле, перьев нет ни у одной из существующих сейчас групп живых организмов, кроме птиц, и нет свидетельств, что они были у какой-либо вымершей группы.

Роль оперения в жизни птиц трудно преуменьшить. Именно перья, создавая несущую поверхность крыла и обтекаемую форму тела, позволяют птицам летать. Перо – прекрасный теплоизоляционный и водозащитный материал, а различная окраска и особенности формы оперения несут информацию о видовой и половой принадлежности птицы, играя тем самым немаловажную роль во внутривидовой и межвидовой коммуникации.

Свое происхождение перья птиц ведут от чешуи пресмыкающихся и также состоят из рогового вещества. Они, как и чешуя рептилий, являются производными в основном поверхностного, эпителиального, слоя кожи (эпидермиса), и состоят из отмерших и сильно видоизмененных клеток.

Много перьев – хороших и разных

По строению различают перья нескольких типов: контурные, пуховые, нитевидные, пух и щетинки.

I, II – контурные перья; III – пуховое перо; IV – пух; V – нитевидное перо; VI – щетинка; VII – схема строения контурного пера под большим увеличением.
1 – очин, 2 – внутренняя часть опахала, 3 – наружная часть опахала, 4 – пуховая часть опахала контурного пера, 5 – стержень, 6 – побочный (добавочный) стержень, 7 – верхний пупок пера, 8 – нижний пупок пера, 9 – бородки первого порядка, 10 – бородки второго порядка, 11 – крючки

Контурные перья , видимо, являются наиболее знакомыми читателю (рис. 1, I, II). Они покрывают все тело птицы, образуют крылья и хвост и создают характерный «птичий» облик. Внешне контурное перо подразделяется на находящийся в осевой части стержень и опахало (рис. 1). Нижняя, свободная, часть стержня называется очином . Он имеет внутреннюю полость, которая заполнена губчатой тканью. На нижнем конце очина полость открывается небольшим отверстием – нижним пупком пера, а на его верхнем конце на границе с опахалом находится, соответственно, верхний пупок (рис. 1, 7, 8 ). Стержень в районе опахала более плотен по структуре, не имеет внутренней полости, а его сердцевина образована ороговевшими клетками, заполненными воздухом. Само опахало образовано отходящими в обе стороны от стержня мелкими «ответвлениями» – бородками первого порядка (рис. 1, VII, 9 ). Они так плотно сцеплены между собой, что производят впечатление сплошной поверхности. Но если внимательно присмотреться, а еще лучше – положить контурное перо под бинокуляр, то можно увидеть, что от каждой бородки первого порядка рядами с обеих сторон отходят более мелкие бородки, называемые бородками второго порядка, или бородочками (рис. 1, 6 ). Если же рассмотреть этот участок под еще большим увеличением, то на каждой бородке второго порядка обнаружится некоторое число маленьких крючочков. Именно с их помощью соседние бородки сцеплены между собой, в результате чего образуется сплошная пластинка (рис. 1, VII).

Строение пухового пера аналогично строению контурного, с той только разницей, что бородочки на пуховых перьях мягкие, лишенные крючочков, а потому бородки первого порядка не сцеплены между собой. Есть предположение, что перья с несцепленными бородками более примитивны, чем контурные, и в качестве косвенного подтверждения можно привести тот факт, что у бескилевых птиц (довольно древняя сборная группа, включающая африканских страусов, казуарообразных, нанду и киви) вообще нет перьев со сцепленными бородками.

Пух отличается от пухового пера отсутствием стержня – его бородки, также несцепленные, отходят сразу от очина.

Благодаря такому строению бородок перья этих двух типов играют роль «шубы», удерживая около кожи неподвижный слой воздуха. У многих групп птиц (например, куриных, сов, голубей) той же цели служит и добавочный (побочный) стержень , который отходит от очина контурного или пухового пера. Он всегда гораздо короче и тоньше основного и несет мягкие бородки, как на пуховом пере. Свободные бородки зачастую имеются и в нижней части опахала контурных перьев, что также увеличивает телоизоляцию. Вообще же между контурными и пуховыми перьями возможны все промежуточные стадии.

Интересно, что у видов умеренных широт доля пуховых перьев и пуха в оперении выше, чем у тропических видов. Если птица имеет зимнее и летнее оперение (например, многие тетеревиные), то количество несцепленных «пуховидных» бородок в зимнем оперении увеличивается, иногда занимая почти все опахало. Лучше развиты зимой в таком случае и «добавочные перья». Зимой у оседлых птиц средней полосы увеличивается даже число перьев – в основном за счет пуха, который «прорастает» к зиме.

Нитевидные перья и щетинки обладают наиболее простым строением и состоят только из стержня, тонкого и мягкого у нитевидных перьев и жесткого и упругого у щетинок. Опахало редуцировано, и лишь несколько бородок сохраняются на конце нитевидных перьев. Нитевидные перья служат для осязания (реагируют на движение воздушных потоков) и растут по всему телу птицы. Щетинки можно обнаружить у многих видов у основания клюва, где они тоже выполняют осязательную функцию, а у козодоев, стрижей, мухоловок и других птиц, схватывающих добычу на лету, с их помощью «увеличивается» разрез рта. У многих птиц щетинки растут по краям век, образуя ресницы.

У некоторых групп птиц (цапли, некоторые козодои, дрофы, попугаи) существуют пудретки – участки с постоянно растущим пухом, вершинки которого легко обламываются, образуя тонкий порошок – «пудру». Обычно они расположены по бокам груди или на пояснице. Когтями птица разносит «пудру» на все оперение, чем, предположительно, увеличивает водоотталкивающие свойства оперения.

Жизненный путь пера – детство, отрочество, юность

Кожа у позвоночных состоит из двух различных по строению и происхождению слоев: эпидермиса и дермы (она же – кутис, кориум, собственно кожа). Эпидермис находится на поверхности и относится к эпителиальным тканям, дерма – к соединительным. Соответственно по своему происхождению эпидермис – производное эктодермы зародыша, а дерма – мезодермы. Эпидермис позвоночных многослоен, клетки наружных слоев постепенно заполняются роговым веществом, отмирают и слущиваются, при этом эпидермис все время обновляется за счет постоянного деления его самых нижних слоев клеток (так называемый ростковый слой). Основная функции эпидермиса – защитная, он же является родоначальником ряда кожных образований у позвоночных (помимо перьев это когти, волосы млекопитающих, рога у оленей) и кожных желез (сальные, потовые, молочные). Дерма же богата кровеносными, лимфатическими сосудами и обеспечивает питание эпителиальной ткани, рост и развитие ее производных.

А – стадия перьевого сосочка; Б – стадия трубочки (бородки развиваются внутри чехлика); В – стадия разрыва чехлика. 1 – эпидермис, 2 – дерма, 3 – бородки пера, 4 – чехлик, 5 – полость очина, 6 – перьевая сумка

В результате разрастания клеток эпидермиса и дермы на коже образуется бугорок, подобный зачатку чешуи пресмыкающихся, который постепенно разрастается в виде направленного назад выроста, а его основание постепенно углубляется в кожу, образуя в дальнейшем перьевую сумку. Сверху вырост покрыт эпидермисом, под ним находятся живые, богатые мелкими кровеносными сосудами ткани дермального слоя, которые образуют сосочек пера (рис. 2, А). По мере роста они растягивают перьевой вырост в длину, эпидермальный слой постепенно ороговевает, а сам вырост приобретает форму трубки. На внешнем конце перьевой трубки эпидермис расслаивается: его наружный тонкий слой отделяется в виде конического чехлика, а из внутреннего слоя эпидермиса в дальнейшем дифференцируются бородки пера. В случае развития контурного пера вначале образуется ряд параллельных роговых гребней, один из которых, наиболее толстый, становится впоследствии стержнем, остальные по мере развития перемещаются на него (рис. 3), превращаясь в бородки первого порядка, на них развиваются бородки второго порядка. При развитии пуха стержня не образуется, и все параллельные гребни впоследствии становятся пуховыми бородками первого порядка. Все развитие пера происходит внутри чехлика.

а – ростковый слой; б – чехлик; 1, 2 и т.д. – порядковые номера эпидермальных складок – будущих бородок первого порядка

По мере роста пера живые питающие клетки сосочка отмирают, начиная с окончания перьевой трубки, чехлик на ее конце разрывается, и бородки пера выходят наружу, образуя своеобразную перьевую кисточку. Обычно после разрыва чехлика рост пера продолжается в основании, и молодое перо в этой стадии значительно короче, чем оно должно быть. Окончательной длины оно достигает при полном освобождении опахала от чехлика, остатки которого в виде тонких пленок еще несколько дней сохраняются при основании очина.

В коже перо удерживается плотно прилегающими стенками перьевой сумки и мышечными тяжами, которые обеспечивают его подвижность.

Там перья не растут...

Говоря о перьях, безусловно, необходимо указать, что у большинства птиц контурные перья растут не сплошным слоем по всей поверхности тела, а только на отдельных участках, которые называют птерилиями (от греч. pteron – перо и hyle – лес).
Участки, не несущие перьев, называются, напротив, аптериями .

Пуховые перья растут вместе с контурными на птерилиях. Пух может либо относительно равномерно покрывать все тело птицы (у веслоногих, гусеобразных, многих дневных хищников и др.), либо быть только на аптериях (цапли, совы, многие воробьиные). Реже он растет только вместе с контурным оперением на птерилиях (тинаму). Равномерно покрытое перьями тело, без аптерий, имеют лишь некоторые представители класса: пингвины, паламедеи и птицы группы бескилевых.

Наличие аптерий позволяет птице не только «сэкономить» на оперении (тело покрывает меньшее количество перьев). Как это ни парадоксально, у птиц, имеющих аптерии, совершеннее терморегуляция. Наверняка каждый видел зимой сидящую на ветке нахохлившуюся ворону или галку или наблюдал, как засыпает в клетке волнистый попугайчик – перья у них приподнимаются, топорщатся во все стороны, и птица напоминает пушистый шарик. Именно наличие аптерий дает больше возможностей для подвижности пера, благодаря чему увеличивается рыхлость оперения и толщина воздушной подушки, а это, в свою очередь, способствует сохранению тепла.

Рис. 4. Схема расположения основных птерилий на теле птицы:
1 – головная птерилия, 1а – ушной отдел, 2 – маховые перья, 3 – крыловая птерилия, 4 – плечевая птерилия, 5 – спинная птерилия, 5а – шейный отдел, 5б – дорсальный отдел, 5в – крестцовый отдел, 6 – бедренная птерилия, 7 – голенная (ножная) птерилия, 8 – брюшная птерилия, 8а – грудной отдел, 8б – вентральный отдел, 9 – хвостовая птерилия, 10 – рулевые перья

Несмотря на то, что расположение и форма птерилий несколько разнятся и даже могут являться систематическим признаком, местонахождение основных птерилий на теле птиц сходно (рис. 4). Они достаточно легко выделяются при осмотре птицы – это спинная, грудная, плечевая, бедренная, шейная птерилии. Из более мелких птерилий даже начинающий натуралист без труда найдет ушную и анальную птерилии. Кроме ушной на голове птиц можно выделить еще довольно большое число мелких птерилий, разобраться в которых дано только узким специалистам по вопросам морфологии и линьки. А поскольку большинство читателей ими все-таки не являются, то мы ограничимся общим названием всех птерилий этой части тела (кстати, весьма часто употребляемым) – головная птерилия .

Хвост и крылья

Об оперении крыльев и хвоста стоит поговорить отдельно. Крупные перья, образующие собственно хвост, называются рулевыми . Они отличаются тем, что наружное и внутреннее опахала у них более-менее одинаковой ширины. Перья, покрывающие рулевые сверху и снизу, называются, соответственно, верхними и нижними кроющими хвоста .

Число рулевых колеблется в разных отрядах. Чаще всего их 12, но может быть от 8 до 28 (у некоторых куликов), у воробьинообразных нашей фауны – 12 (здесь и далее этот отряд будет оговариваться отдельно, т.к. включает в себя около половины видов отечественной орнитофауны). Нумерация рулевых принята от края хвоста к центру (в том же направлении происходит их замещение при линьке у воробьинообразных).

В отличие от рулевых, перья, образующие несущую плоскость крыла, называемые маховыми , явно асимметричны: наружный край опахала у них значительно уже внутреннего, при этом у маховых часто на наружном опахале заметна выемка. Различают первостепенные (они прикрепляются к задней поверхности скелета кисти), второстепенные (прикрепляются к локтевой кости) и третьестепенные (прикрепляются к плечевой кости и на крыле располагаются обычно друг над другом) маховые перья. Также эти перья можно отличить от рулевых по некоторой вогнутости, что обеспечивает крылу в полете лучшие аэродинамические качества. Кроме маховых на крыле выделяют крылышко – несколько перьев, прикрепленных к единственной фаланге первого пальца, которые предотвращают возникновение завихрений воздуха при полете (рис. 5).

Рис. 5. Перья крыла – вид сверху (на примере представителя отряда воробьинообразных).
I – маховые: 1–10 – первостепенные, 11–16 – второстепенные, 17–19 – третьестепенные; II – крылышко; III – кроющие первостепенных маховых; IV – большие верхние кроющие второстепенных маховых; V – средние верхние кроющие второстепенных маховых; VI – малые верхние кроющие второстепенных маховых; VII – кроющие плеча

Первостепенных маховых обычно 9–11, у воробьинообразных нашей фауны – 10. Число второстепенных колеблется в разных группах от 6 (колибри, воробьинообразные) до 40 (крупные альбатросы). Количество третьестепенных маховых также весьма различно, у воробьиных их обычно 3, за исключением семейств Иволговые (4), Врановые (4–6). Нумерация маховых перьев принята от наружного (дистального, по-научному) края крыла по направлению к телу. Она может быть либо сплошной – при этом не выделяются отдельные группы первостепенных, второстепенных и третьестепенных маховых, либо, если граница между первостепенными и второстепенными легко различима (например, у представителей отряда воробьинообразных), каждая группа может считаться отдельно, опять-таки начиная от дистального конца. То есть если вы хотите указать координаты выпавшего махового пера вашей любимой амадины (тринадцатого по счету от края крыла), вы можете записать его просто как 13-е маховое или как 3-е второстепенное маховое. Задача несколько усложняется тем, что у всех птиц первое первостепенное маховое короче остальных, а у многих групп оно сильно редуцировано, сходя иногда почти на нет (например, у жаворонков, ласточек, трясогузковых, овсянок и др.), и его можно просто не заметить. Поэтому орнитологи договорились вести счет с первого полноценного махового пера, считая его вторым.

Как и на хвосте, на крыле есть верхние и нижние кроющие. Над второстепенными маховыми верхние кроющие перья обычно образуют 3 различимых ряда: первый над маховыми ряд – большие верхние кроющие второстепенных маховых, над ними – средние и далее – малые. За малыми кроющими находятся мелкие перья, называемые все вместе кроющими пропатагиума, или, проще, кроющими плеча .

Что касается нижних кроющих, то отдельных групп среди них обычно не выделяют, иногда классифицируя по тем маховым, которые они прикрывают.

Перо: секреты красоты

Все многообразие красок, удивительное богатство и изящество оттенков оперения птиц создается пигментами двух групп и некоторыми особенностями структуры пера. Накапливающиеся в роговых клетках в виде глыбок и зернышек меланины придают перу оттенки черного, коричневого, красновато-бурого и желтого цветов. Липохромы залегают там же в виде жировых капель или хлопьев и обеспечивают яркость окраски: красной (зооэритрин, фазианоэритрин), желтой (зооксантин), синей (птилопин) и других цветов. Совместное залегание нескольких пигментов на одном участке пера значительно расширяет спектр приведенных здесь оттенков. Помимо придания цвета пигменты, особенно меланины, увеличивают механическую прочность перьев.

По-видимому, именно этим объясняется преимущественно черная или бурая окраска хотя бы части маховых перьев у большинства птиц, даже имеющих основным цветом оперения белый (белый аист, белый гусь, многие чайки и др.). Интересным исключением здесь являются виды с «обратной» окраской, черной с белыми маховыми перьями – черный лебедь, два вида седлоклювых аистов, рогатый ворон из семейства птиц-носорогов.

Белая окраска оперения обусловлена наличием в роговых клетках пера прозрачных полостей, заполненных воздухом, при полном отсутствии пигментов. Если же клеточные стенки недостаточно прозрачны, то перо приобретает голубоватый или синеватый оттенок. Характерный для многих птиц металлический блеск оперения образуется благодаря разложению света в спектр на поверхности пера, где наружные ороговевшие клетки являются своеобразными призмами.

Всеми этими вышеперечисленными способами и формируется окраска пера, остается лишь добавить, что происходит это только во время его развития, и изменение окраски пера в процессе жизни невозможно (если не считать того, что под действием природных факторов пигменты разрушаются, и со временем перья несколько выцветают).

Время разбрасывать перья...

Следует помнить, что у домашних птиц линька может случиться в любое время года. Для диких же птиц ежегодная линька обычно приурочена к определенному сезону, лишь у некоторых тропических видов она может проходить постепенно в течение всего года. Особенности протекания линьки различаются в разных группах птиц, эта тема обширна и заслуживает отдельного разговора. Здесь же нам кажется необходимым указать на то, что в процессе линьки происходит возрастная и, для многих видов, сезонная смена перьевых нарядов. Таким образом одна и та же птица в течение жизни может обладать совершенно различным оперением. Соответственно выделяют несколько основных перьевых нарядов птиц.

Эмбриональный наряд – формируется в период эмбриогенеза и по степени развития различается в разных отрядах, обычно лучше развит у птенцов с выводковым типом развития. Он может состоять из эмбрионального пуха и эмбрионального пера (последнее можно обнаружить на птенцах гусеобразных, курообразных, тинаму, а также страусов и им подобных). Полностью отсутствует у стрижей, дятлообразных, ракшеобразных, пеликанообразных.

Гнездовой наряд (юношеский, ювенальный) – сменяет эмбриональный (если тот присутствует), при этом часть его замещает эмбриональные пух и перо, а часть формируется в новых перьевых сосочках. Гнездовой наряд может носиться разными видами различное время – от нескольких недель до года, и обычно отличается от наряда взрослой птицы по окраске и структуре оперения. У ряда видов различия по цвету незначительны, и молодые одеты просто более тускло, без характерного блеска (вороновые, некоторые синицы, зимородки, голуби, многие пастушки и др.).

Для других групп эта разница более заметна. Например, у большинства представителей семейства дроздовых, весьма разнообразных по окраске, молодые довольно схожи – пестренькие благодаря ярким светлым пятнам по стержню и коричневым каемкам перьев. У чаек и светлых крачек птенцы пестрые, коричневато-буроватые. Буровато-серые птенцы у белых лебедей, рыжевато-коричневые – у белого журавля стерха и т.д. – примеров можно привести множество.

Довольно часто ювенальный наряд бывает пестрым из-за светлых охристых пятен на перьях. Такой тип окраски считают эволюционно более древним для птиц. При наличии полового диморфизма он похож на окраску самок (курообразные, утки, турухтаны, многие воробьиные). Он может быть просто более блеклым – при выраженной смене сезонной окраски он напоминает зимний наряд взрослых птиц (гагары, поганки, многие кулики и чистиковые и др.). Но даже у тех птиц, у которых молодые практически одинаковы по окраске со взрослыми (пеночки, некоторые славки и синицы и ряд других видов), перья гнездового наряда всегда несколько отличаются по своей структуре от перьев взрослых птиц: бородки первого и второго порядка на них расположены реже и слабее сцеплены друг с другом, оперение производит впечатление более рыхлого и мягкого.

Интересно, что молодые кайры и гагарки имеют две генерации ювенального оперения. Первая генерация перьев сменяет эмбриональный пух к 20-му дню жизни: эти перья значительно короче перьев взрослой птицы и более рыхлые. В этом наряде молодые кайры и гагарки уходят в море и уже там к 2 месяцам перелинивают в окончательный вариант юношеского оперения, близкий к оперению взрослых. Все остальные представители чистиковых имеют лишь один ювенальный наряд и надевают его в возрасте 1–1,5 месяцев, тогда же они покидают гнезда.

Часто выделяют послегнездовой наряд , который сменяет гнездовой в ходе послегнездовой линьки. Она происходит обычно в первую осень жизни перед сезонными миграциями, реже растягивается и заканчивается уже на зимовках. Обычно эта линька не затрагивает маховые, а иногда и рулевые перья. Зачастую послегнездовой наряд бывает практически неотличим от взрослого по цвету и структуре оперения, однако у некоторых крупных птиц (лебеди, чайки, дневные хищники др.) окончательная окраска приобретается только на 2-м, а то и на 5-м году жизни. В таком случае говорят о первом годовом наряде, втором годовом и т.д.

Годовой наряд (межбрачный ) – образуется у взрослых птиц после послебрачной (осенней) линьки. Чаще всего она начинается после завершения гнездования и вылета последних птенцов и заканчивается до начала осенней миграции, но есть и многочисленные отклонения от этой схемы. Так, у некоторых видов, обычно достаточно крупного размера, она начинается одновременно с откладкой яиц (ястребы, вяхирь, белая сова, часть врановых), другие линяют уже на зимовках после осенней миграции, либо часть оперения меняется до миграции, а часть – после и т.д.

Широко известен пример птиц-носорогов, когда самец линяет «как положено», а самка делает это в период насиживания кладки, в то время как супруг замуровывает ее в дупле, оставив только узкое отверстие для кормления.

Годовой наряд носится до следующей осенней линьки (если у вида нет брачной линьки, о которой будет сказано ниже). Осенняя линька почти всегда бывает полная, за исключением некоторых крупных птиц (цапли, аисты, орлы и др.), у которых за время линьки не успевают смениться все маховые и часть их меняется раз в два года. У журавлей линька маховых перьев всегда бывает через год.

В брачный наряд птицы перелинивают обычно перед сезоном размножения в конце зимы–ранней весной, хотя бывают и исключения (утки начинают одеваться в брачное перо еще в августе и заканчивают зимой). Линька может быть полной, но чаще бывает частичной, когда меняется все мелкое контурное перо или только его часть, а маховые и рулевые перья сохраняются. Линька происходит у обоих полов, при этом окраска самцов может меняться, а у самок обычно остается прежней.

У некоторых птиц изменение окраски к брачному сезону связано не с линькой, а с изношенностью оперения. Весной у самца домового воробья бросается в глаза яркий черный подбородок, горло и верхняя часть груди, хотя осенью эти участки были почти такой же серовато-коричневой окраски, как и окружающее оперение. В этом случае перо имеет черную среднюю часть опахала со светлыми в тон остального оперения каемками, а так как перья черепицеобразно налегают друг на друга, то черный цвет незаметен. В течение года слабо пигментированные (а значит и менее прочные) края перьев постепенно вытираются, и к весне (т.е. к началу брачного сезона) самцы домовых воробьев приобретают характерную окраску. Таким же образом обыкновенный скворец, пестрый осенью, весной оказывается однотонного черного цвета с металлическим блеском. «Проявляется» к сезону размножения красный цвет на самцах горихвостки, чечетки, коноплянки и т.д.

Окраска птиц зависит главным образом от окраски пера. Кожа птиц, за исключением голых частей тела, которые иногда приобретают особую яркую окраску, бывает слабо окрашена или вовсе не окрашена. Окраска перьев зависит от пигмента, но также от микроструктуры пера.
Что касается пигментов, то у птиц различают две группы, меланины и липохромы. Меланины - это зернистые пигменты от желтокоричневого до черного цвета, причем зерна черных и темно-коричневых пигментов имеют форму палочек, носят название эумеланина, а желтокоричневые пигменты в виде крупных зернышек называются фэомеланином.
Липохромы обычно растворены в жиру, диффузно реже в виде пятен с неясным контуром. Это - многочисленные пигменты красного, желтого, зелено-голубого или фиолетового цвета.
Природа этих пигментов недостаточно выяснена.
Различают три красных пигмента: 1) зооэритрин, самый распространенный из них, обусловливающий красную, розовую и бурую окраску большинства птиц, 2) зоорубин, найденный в оперении райских птиц, и 3) турацин, красный пигмент перьев бананоедов (Musophagidae).
Желтый пигмент - зооксантин, или зоофульцин, обусловливающий желтую окраску, а вместе с красным - оранжевую окраску птиц.
Наконец, имеется еще зеленый пигмент - тураковердин, встречающийся только в зеленых перьях бананоедов.
Столь распространенные у птиц синие и фиолетовые цвета перьев объясняются соединением разной пигментации, а также сложной структурой пера. При проходящем свете окраска таких перьев бурая, так как в таком случае сказывается лишь действие пигмента; такого же цвета будут казаться синие, голубые и фиолетовые перья, если их подвергнуть механической обработке, которая разрушила бы структуру пера. Последняя представлена лежащей поверх глубоких пигментных клеток роговой оболочкой, под которой располагаются многоугольные призматические клетки, преломляющие смет. Эту окраску, поскольку она обусловливается не только пигментом, но и строением пера, можно назвать структурной объективной окраской.
Другое дело субъективная структурная окраска перьев - та блестящая металлическая окраска, которая отлипает различными цветами в зависимости от положения птицы по отношению к источнику света и наблюдателю. Эта окраска обусловлена дифракцией света, благодаря отражению света от гладкой поверхности, или интерференцией, обусловливаемой тончайшими пластинками, расположенными на верхней стороне пера.
Металлическая окраска довольно распространена среди птиц. Всем известны металлические узоры перьев павлинов, фазанов, петухов, «зеркальца» крыла уток, но особенного развития металлическая окраска достигает у удивительных тропических семейств Старого Света - райских птиц (Paradiseidae), нектарок (Nectariniidae) и у американского семейства колибри (Trochilidae), которые относятся к отряду стрижей (Cypseli).
Вообще окраска птиц до чрезвычайности разнообразна и выражается не только в разнообразии цветов, но и в сложности и разнообразии рисунков.
Обычно особенно яркой окраской отличаются самцы, тогда как самки окрашены в тусклые серые тона, имеют так называемую «покровительственную» окраску. Однако имеются виды, у которых и самцы и самки окрашены одинаково, и тут встречаются виды и с яркой и со скромной покровительственной окраской.
По тому значению, которое имеет окраска у птиц, различают: 1) брачную окраску, 2) покровительственную окраску, 3) мимитирующую окраску, 4) предупреждающую окраску, 5) распознавательную окраску.
Под брачной окраской разумеют ту, по большей части более яркую, окраску, которая, как мы видели, нередко возникает как результат предбрачной линьки. Часто она бывает присущей и самцам, и самкам, как, например, у гагар (Urinatores), поганок (Colymbi), у чаек (Lari) и др., но по большей части она бывает свойственна только самцам и принадлежит, таким образом, ко вторичным половым признакам самцов.
Иногда чрезвычайно яркая окраска самцов сопровождается удивительно сложными рисунками, часто также особым развитием украшающих перьев или других придатков кожи (павлины, фазаны, куры и др.). Объяснявшая раньше такую окраску теория полового отбора встречает, однако, ряд серьезных затруднений.
Яркая окраска самцов и целый ряд других украшающих особенностей объясняются как коррелятивно возникшие и, являясь нередко вредными для особей, допускаются естественным отбором в значительных и резких проявлениях лишь по отношению к самцам.
Может быть, часть вторичных половых признаков возникла как приспособление для более легкого нахождения и распознавания особей противоположного вида среди близких и сходных видов. Тогда их развитие одновременно обусловливается и половым и естественным отбором.
Распознавательная окраска может иметь и другое значение. Для молодых птиц она облегчает нахождение родителей, особенно матери, которая водит птенцов. Такой смысл, быть может, имеет белое подхвостье у водяной курочки (Gallinula chroropus), которая имеет обыкновение держать хвост вертикально, так что следующим за матерью птенцам белый цвет служит путеводным сигналом.
Для птиц, образующих стаи, особые отметины, отличающие птиц данного вида от особей близкого вида, облегчают образование стай, примером чего могут служить яркие «зеркальца» на крыльях у разных видов утиных.
Что же касается покровительственной окраски, мимикрии, предупреждающей окраски или отпугивающей окраски, то они имеют защитное значение, и о них будет речь далее.