Experimentos com vermes provaram que os machos são úteis. Por que a dioicia prevalece na natureza? Qual será a diferença entre a prole resultante de vermes hermafroditas?

Animais autofecundantes se reproduzem, em igualdade de condições, duas vezes mais rápido que os animais dióicos. Por que a dioicia prevalece na natureza? Para responder a esta pergunta, raças de lombrigas foram criadas artificialmente. Caenorhabditis elegans, alguns dos quais praticam apenas a fertilização cruzada, outros apenas a autofecundação. Experimentos com esses vermes confirmaram duas hipóteses sobre os benefícios da fertilização cruzada. Uma vantagem é a limpeza mais eficiente do pool genético de mutações prejudiciais, a segunda é o acúmulo acelerado de mutações benéficas, o que ajuda a população a se adaptar às mudanças nas condições.

Preço duplo para homens

Por que a reprodução sexuada é necessária, por que os machos são necessários? As respostas a essas perguntas não são tão óbvias quanto podem parecer.

O famoso evolucionista John Maynard Smith chamou a atenção para a gravidade deste problema em seu livro A evolução do sexo(1978). Maynard Smith examinou detalhadamente o paradoxo, ao qual deu o nome de “custo duplo do sexo”. Sua essência é que, ceteris paribus, a reprodução assexuada (ou autofecundação) é exatamente duas vezes mais eficaz que a fertilização cruzada com a participação de machos (ver figura). Em outras palavras, os homens são proibitivamente caros para a população. A recusa deles proporciona um ganho imediato e muito significativo na taxa de reprodução. Sabemos que, do ponto de vista puramente técnico, a transição da dióica e da fertilização cruzada para a reprodução assexuada ou autofecundação é perfeitamente possível; há muitos exemplos disto tanto em plantas como em animais (ver, por exemplo: Dragões de Komodo gigantes fêmeas reproduzem-se sem o participação masculina, “Elementos”, 26/12/2006). No entanto, por alguma razão, as raças assexuadas e as populações de hermafroditas autofecundantes ainda não suplantaram aquelas que se reproduzem de forma “normal”, com a participação de machos.

Por que eles ainda são necessários?

Do exposto conclui-se que a fertilização cruzada deve proporcionar certas vantagens, tão significativas que chegam a cobrir o duplo ganho de eficiência reprodutiva proporcionado pelo abandono dos machos. Além disso, essas vantagens deveriam aparecer imediatamente, e não em um milhão de anos. A seleção natural não se preocupa com as perspectivas de longo prazo.

Existem muitas hipóteses sobre a natureza destas vantagens (ver: Evolução da reprodução sexuada). Veremos dois deles. A primeira é conhecida como “catraca de Möller” (ver: catraca de Muller). Uma catraca é um dispositivo no qual o eixo só pode girar em uma direção. A essência da ideia é que se uma mutação prejudicial ocorrer em um organismo assexuado, seu descendentes já não conseguirão se livrar dele. Ele será, como uma maldição familiar, transmitido a todos os seus descendentes para sempre (a menos que ocorra uma mutação reversa, e a probabilidade disso é muito pequena). Em organismos assexuados, a seleção só pode abater genomas inteiros, mas não genes individuais.Portanto, em uma sucessão de gerações de organismos assexuados, um acúmulo constante de mutações prejudiciais pode (se certas condições forem atendidas), uma das quais é um tamanho de genoma suficientemente grande. , aliás, os genomas são pequenos em comparação com outros animais. Talvez seja por isso que eles podem pagar a autofecundação (veja abaixo).

Se os organismos se reproduzem sexualmente e praticam a fertilização cruzada, então os genomas individuais são constantemente dispersos e misturados, e novos genomas são formados a partir de fragmentos que anteriormente pertenciam a organismos diferentes. Como resultado, surge uma nova entidade especial, que os organismos assexuados não possuem - pool genético populações. Os genes têm a oportunidade de se reproduzir ou serem eliminados independentemente uns dos outros. Um gene com uma mutação malsucedida pode ser rejeitado por seleção, e os genes restantes (“bons”) de um determinado organismo parental podem ser preservados com segurança na população.

Assim, a primeira ideia é que a reprodução sexuada ajuda a limpar os genomas da “carga genética”, ou seja, ajuda a eliminar mutações prejudiciais que ocorrem constantemente, evitando a degeneração (diminuição da aptidão geral da população).

A segunda ideia é semelhante à primeira: sugere que a reprodução sexuada ajuda os organismos a adaptarem-se de forma mais eficaz às condições em mudança, acelerando a acumulação de mutações que são úteis num determinado ambiente. Digamos que um indivíduo tenha uma mutação benéfica e outro tenha outra. Se esses organismos forem assexuados, eles praticamente não terão chance de esperar que ambas as mutações se combinem em um genoma. A reprodução sexual oferece esta oportunidade. Efetivamente, torna todas as mutações benéficas que surgem numa população uma “propriedade comum”. É claro que a taxa de adaptação às mudanças nas condições em organismos com reprodução sexuada deveria ser maior.

Todas essas construções teóricas, no entanto, são baseadas em certas suposições. Os resultados da modelagem matemática indicam que o grau de benefício ou dano da fertilização cruzada em comparação com a reprodução assexuada ou autofecundação depende de vários parâmetros. Estes incluem o tamanho da população; taxa de mutação; tamanho do genoma; distribuição quantitativa das mutações em função do grau de nocividade/utilidade; o número de descendentes produzidos por uma fêmea; eficiência de seleção (o grau de dependência do número de descendentes deixados não em fatores aleatórios, mas em fatores genéticos), etc. Alguns desses parâmetros são muito difíceis de medir não apenas em populações naturais, mas também em laboratório.

Portanto, todas as hipóteses deste tipo necessitam urgentemente não tanto de justificações teóricas e modelos matemáticos (todos já em abundância), mas sim de verificação experimental direta. No entanto, poucos experimentos desse tipo foram realizados até agora (Colegrave, 2002. Sexo libera o limite de velocidade na evolução // Natureza. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005. O sexo aumenta a eficácia da seleção natural em populações experimentais de leveduras. Natureza. V. 434. S. 636–640). Nova pesquisa realizada por biólogos da Universidade de Oregon sobre lombrigas Caenorhabditis elegans, ilustrou claramente a eficácia de ambos os mecanismos considerados, proporcionando uma vantagem às populações que não recusam os homens, apesar do seu “preço duplo”.

Um objeto único para estudar o papel dos homens

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Eu me pergunto por que o artigo não considerou outra explicação bastante simples para o “desejo” de reprodução sexual: a sobrevivência em condições mais difíceis requer maior masculinidade (ou “masculinidade”, se preferir)? Aqueles. A primeira estratégia na luta pela sobrevivência é aumentar a atividade e a força para poder resistir às adversidades.

Que. quanto mais difícil for a vida, mais “masculinos” serão os homens e, portanto, maior será a diferença sexual. Bem, os machos ativos, naturalmente, também fertilizarão as fêmeas de forma mais ativa. Daí o fortalecimento da dióica, porque o descendente de um macho provavelmente também será um macho.

Outra estratégia para lidar com as dificuldades da vida é “feminina”, ou seja, maximizando a capacidade adaptativa, “fluidez”, “mobilidade genética”. Isso permite combater melhor os ataques biológicos e químicos.

Considerando que essas estratégias são de natureza oposta (coping ativo versus adaptação passiva), combiná-las em um organismo (inicialmente hermafrodita) não é lucrativo.

Consequentemente, se considerarmos uma população inicialmente hermafrodita, então, tendo forçado os seus membros a lutar pela vida durante um tempo suficientemente longo, acabaremos por obter uma população dióica. E todos os ganhos provenientes da acumulação/eliminação de mutações prejudiciais serão apenas um efeito colateral.

Daqui resulta também que as populações do mesmo sexo deveriam ter mais sucesso em condições de existência razoavelmente estáveis ou “relaxadas”, às quais se pudessem adaptar “de uma vez por todas”. Se as condições muitas vezes mudam de forma imprevisível e as mudanças afetam parâmetros físicos (temperatura, pressão, produção de alimentos) e bioquímicos (composição dos alimentos, microrganismos), então é muito mais lucrativo ter portadores altamente especializados de duas estratégias diferentes do que um tipo. de transportadora com uma estratégia “universal”, mas ineficaz.

Alexander, será que você pode refutar essa interpretação deste experimento? Pelo que entendi, não contradiz os dados obtidos, mas em vez de discussões abstratas sobre “utilidade genética”, coloca em primeiro plano as propriedades fenotípicas simples e compreensíveis do organismo, que, claro, estão indiretamente relacionadas com o genótipo.

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Talvez haja algo nisso, mas “o ganho da acumulação/eliminação de mutações prejudiciais” é um mecanismo real que se manifesta imediata e diretamente, e o que você diz aqui é mais provável que seja esperado que o ganho apareça “em um alguns milhões de anos”, especificamente para esse propósito mencionei milhões de anos na nota. Para testar sua hipótese, você precisa desenvolvê-la, formalizá-la, apresentar algumas suposições específicas testáveis; o principal é como vai funcionar aqui e agora?
E é estranho que você tenha visto “raciocínio abstrato sobre a utilidade genética” na nota: eu tentei exatamente o oposto - distanciar-me decisivamente do raciocínio abstrato; esses mecanismos (seleção “classificação” de mutações prejudiciais e benéficas) realmente funcionam aqui e agora; Aparentemente há algum tipo de mal-entendido aqui.

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- Parece que preciso esclarecer o texto.
  1) Para mim, o raciocínio sobre a utilidade genética é "abstrato" num sentido estritamente definido - ao raciocinar desta forma, estamos abstraindo de mecanismos físicos/comportamentais específicos. Estes mecanismos estão certamente associados aos genes, mas esta ligação não é rígida e não linear, de modo que quando falamos de comportamento não sabemos praticamente nada sobre genes, e vice-versa. Nesse sentido, o conhecimento sobre um aspecto é “abstrato” em relação ao conhecimento sobre outro. Espero que esta formulação não lhe cause quaisquer objeções.
  2) Não concordo com a interpretação inequívoca dos resultados experimentais.
  Acabei de reler o artigo especificamente e parece-me que substituir a “fertilização cruzada” por “separação de estratégias de sobrevivência” não mudará em nada o seu conteúdo, ideologia ou conclusões. A título de ilustração, aqui estão algumas citações “modificadas”:
  "Os resultados do experimento são mostrados na figura. Eles indicam claramente que a _separação das estratégias de sobrevivência_ é um meio poderoso de combater a carga genética [leia-se - a luta pela eficácia da sobrevivência]. _Quanto mais eficaz for a separação das estratégias de sobrevivência_ , melhor será o resultado final (todas as linhas na figura aumentam da esquerda para a direita). O aumento artificial da taxa de mutação levou à degeneração (diminuição da aptidão) de todas as raças de vermes, exceto _aqueles que foram transferidos à força para uma estratégia de sobrevivência binária_ - “obrigar cruzadores”.
  “Mesmo para aquelas raças em que a mutagênese não foi acelerada artificialmente, _a intensificação da separação das estratégias de sobrevivência_ deu uma vantagem.”
  “É curioso que em uma das duas raças de OS de controle (“autofertilizantes obrigatórios”), mesmo sem aumento na taxa de mutação, a recusa de _separação das estratégias de sobrevivência ou a incapacidade de tal separação_ levou à degeneração (a esquerda caixa no par superior de curvas da figura está localizada abaixo de zero)."
  Assim, não preciso esperar um milhão de anos - os experimentos necessários _já_ foram realizados e descritos no artigo que você está revisando. Basta-me simplesmente mudar a formulação original do problema, focando-o no processo concreto de interação do organismo com o meio ambiente (“estratégia de sobrevivência”), e não no mecanismo “abstrato” (_em_relativo_a_esta_interação_) de cross- fertilização. Todo o resto pode ficar sem alterações - este artigo ilustrará perfeitamente minha ideia, como se eu mesmo tivesse inventado e conduzido todos esses experimentos. Mas por que fazer a mesma coisa duas vezes? :))
  A propósito, com base no raciocínio que apresentei, é possível fazer uma suposição específica, testável e refutável associada à segunda série de experimentos: na luta pela sobrevivência em um ambiente hostil, as estratégias binárias de sobrevivência deveriam ter levado à ativação da estratégia “feminina” - por exemplo, “digerir” bactérias nocivas, transformando-as em alimento, ainda que ruins, ou adaptando-se a elas e desenvolvendo imunidade. Portanto, aqui podemos esperar que, sob tais condições, um aumento na fertilização cruzada estará associado não a um aumento na “masculinidade” dos machos (como foi provavelmente o caso no primeiro experimento), mas a um aumento na “feminilidade” das mulheres. Aqui está a resposta à pergunta: “como isso funcionará aqui e agora?” No artigo, esse ponto foi evitado (“Não se sabe qual opção foi escolhida pelas populações experimentais de vermes”).
  
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  - Talvez, talvez, mas o principal problema aqui é que a “fertilização cruzada” é um facto directamente observável; A frequência da fertilização cruzada é uma quantidade que pode ser medida com precisão. Ao passo que a “separação de estratégias de sobrevivência” ainda é, como vê, uma espécie de interpretação, uma espécie de hipótese que precisa ser testada especificamente. Afinal, ninguém verificou ou mediu até que ponto os worms aproveitaram (ou não aproveitaram) a possibilidade dessa separação.
    
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    - Pois bem, antes da realização dos experimentos descritos no artigo, a hipótese de fertilização cruzada também era apenas uma hipótese. Por outro lado, do ponto de vista da “separação de estratégias de sobrevivência”, a transição para a fertilização cruzada é uma consequência natural, pelo que as experiências descritas no artigo podem ser consideradas como uma confirmação indirecta da hipótese que descrevi.
      E se você não apresentar hipóteses, não haverá nada para testar.
      Nesse caso, você pode simplesmente repetir os experimentos descritos no artigo, mas focar não nos parâmetros mecanicamente observáveis (fertilização cruzada), mas na dinâmica do processo (_quem exatamente_ - "machos" ou "fêmeas" é responsável pela sobrevivência em certas condições) e bioquímica, o que certamente exigirá experimentos muito mais trabalhosos e sutis. Mas parece que eles terão que esperar um milhão de anos (ou 50 gerações de experimentadores)...
      Tecnicamente, todos os elementos para tal experimento, em princípio, já existem: é preciso anexar os genes das proteínas fluorescentes multicoloridas aos genes responsáveis pela síntese de óvulos e espermatozoides, e então ver qual cor prevalecerá em um determinado situação. Se não houver diferenças óbvias aqui, então você pode se apegar aos genes responsáveis pela síntese dos hormônios sexuais (como análogos da testosterona e do estrogênio).
      A propósito, sempre me interessei pela questão: como sabemos que a adição de genes de proteínas fluorescentes não altera o funcionamento dos genes principais ou das moléculas rastreadas? Ainda assim, um organismo é um sistema bastante complexo e, ao adicionar um gene para uma proteína luminosa, em geral não podemos dizer com certeza que o novo organismo é completamente semelhante ao original.
      
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      - “...antes de serem realizados os experimentos descritos no artigo, a hipótese de fertilização cruzada também era apenas uma hipótese...”. Isso não é verdade: o sistema de determinação do sexo em C. elegans não é conhecido neste artigo, e o fato de que apenas os machos fornecem fertilização cruzada era conhecido por Brenner ao “transformar” esses vermes em um objeto modelo. Veja, por exemplo. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Não se deixe levar por “interpretações”. Os pesquisadores tinham uma certa hipótese em mente e a testaram em um experimento. Se o resultado fosse diferente, valeria a pena admitir que a hipótese não funciona bem. Se você tiver sua própria hipótese, desenvolva um projeto de experimento e conduza-o: a hipótese dita o experimento para sua própria derrubada, e não vice-versa.
        “...como sabemos que a adição de genes de proteínas fluorescentes não altera o funcionamento dos genes principais...”. Para objetos modelo, o efeito dos genes de proteínas fluorescentes no funcionamento das células e no funcionamento do organismo como um todo é, obviamente, conhecido. Além disso, este efeito (tanto quanto sei pela literatura sobre Drosophila) é moderadamente negativo. Mas estamos falando de um método conveniente para uma determinação unificada da aptidão relativa (!).
        
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        1) Não entendo muito bem por que você decidiu que Alexander e eu estávamos conversando sobre um sistema de determinação de gênero. A fertilização cruzada em nossa discussão foi vista como uma característica adaptativa que promove uma sobrevivência mais eficiente.
        A posição dos autores do artigo era que, como indivíduos mais adaptados apresentavam fertilização cruzada mais frequente, então, grosso modo, os indivíduos que conseguiram sobreviver em condições mais difíceis “percebem” que precisam limpar seu pool genético de mutações prejudiciais e acumule os úteis e passe rapidamente para a fertilização cruzada.
        Salientei que os mesmos factos podem ser interpretados de forma diferente - se existem duas estratégias de sobrevivência ligadas ao género, então a necessidade de lutar pela sobrevivência provoca a activação dessas estratégias e, como resultado, um aumento das diferenças entre os sexos, o que , na verdade, leva à fertilização cruzada.
        Deste ponto de vista, o simples facto de haver uma tendência crescente à fertilização cruzada não nos permite dar preferência a nenhuma das hipóteses, o que foi claramente comprovado com a ajuda de citações “modificadas”. Aqueles. a hipótese de que “estava na mente” dos pesquisadores não foi realmente comprovada - apenas NÃO FOI REFUTADA. Na verdade, se tivesse sido refutado, provavelmente não teria havido publicação - nas humanidades eles não gostam de um resultado negativo. Infelizmente, não posso fornecer o link correspondente de imediato, mas recentemente houve uma reportagem sobre um experimento sobre o tema da publicação de estudos “negativos”.
        2) “Interpretações” (ou seja, análise teórica) são precisamente o que distingue as ciências exatas e de engenharia modernas das ciências humanas (que inclui a biologia). Porque Sou engenheiro de formação, portanto, tento ver um modelo teórico estrito por trás do fenômeno, e não um raciocínio geral, mesmo que esteja na base de um experimento bem-sucedido.
        3) Propus um desenho experimental que me permitisse testar minha hipótese (indicação da atividade do estado “masculino”/“feminino” utilizando proteínas fluorescentes). Mas porque Sou engenheiro e não biólogo, não posso realizar este experimento. Assim, mesmo que a minha hipótese esteja correta e, portanto, nos permita alcançar uma compreensão muito mais profunda dos mecanismos da evolução, ela ainda permanecerá “ao mar” por muito tempo - até que algum biólogo, 50 anos depois, não o faça. ele levaria 100 anos para descobrir a mesma coisa sozinho. É uma vergonha...
        
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        Não é uma questão de interpretação. Existem hipóteses e existem seus testes. Além disso, há tentativas de explicar a discrepância entre os resultados e as expectativas e posteriores propostas de montagem de novos experimentos. Os experimentos não surgem por si mesmos - as ciências naturais modernas (que incluem a biologia) não são construídas com base em uma abordagem indutivista. (A propósito, por favor, explique por que você classificou a biologia como ciências humanas e o que você deixará nas ciências naturais.)
        Meu comentário sobre a fertilização cruzada (além do de Alexander) pretendia mostrar que se trata de uma quantidade “diretamente” mensurável, não é uma hipótese, é um fator. Não defendo que a sua “intensificação da separação das estratégias de sobrevivência” esteja _potencialmente_ ligada a este factor. Num certo sentido, a sua hipótese pode revelar-se mais científica, ou seja, mais falsificável e mais informativo. Por favor, formule-o mais especificamente. Parece-me que não teremos que esperar 50-100 anos: Geodakyan disse algo semelhante?
        Quanto ao facto de os resultados negativos não serem publicados. Refiro-vos, por exemplo, a este artigo: http://site/news/431169. A ideia original (e amplamente aceita) é que os feromônios femininos atuam como atrativos específicos da espécie. Esta hipótese (numa formulação tão direta) foi rejeitada, uma vez que indivíduos sem “cheiro” são parceiros mais atraentes para qualquer macho, mesmo de outra espécie. DEPOIS DISSO, uma hipótese alternativa (e mais informativa) foi formulada, e novos experimentos foram destinados a testá-la. Aliás, outras hipóteses iniciais: sobre o papel dos enócitos na produção de feromônios e o papel do feromônio masculino na prevenção de contatos entre pessoas do mesmo sexo e na atração de mulheres - não foram refutadas e, com isso, receberam um REFORÇO muito forte, uma vez que os experimentos visavam as consequências mais profundas dessas hipóteses.
        
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        1) Fico feliz que nosso diálogo esteja se transformando em uma discussão científica tranquila.
        Propor hipóteses e testá-las experimentalmente é uma etapa necessária em qualquer ciência. A questão toda é como interpretar os resultados obtidos e como encaixá-los na soma do conhecimento já conhecido. Portanto, para mim, classifico como ciências naturais aquelas em que existem métodos para gerar hipóteses com poder preditivo bastante sério, e a desconfirmação experimental (por exemplo, a ausência de efeito com os parâmetros do equipamento existente) ou um resultado experimental negativo permite que se fazer novas previsões que restringem ou, inversamente, expandem o alcance da pesquisa. Tais ciências, é claro, incluem a física; Recentemente, também a química, tanto quanto sei, começou a enquadrar-se neste critério.
        Na biologia (em oposição à biologia molecular), infelizmente, até hoje a ideologia ainda está bastante próxima do nível do século 19 - aqui não vejo métodos para interpretação e sistematização ÚNICAS tanto do conjunto existente de dados quanto da geração de hipóteses com grande poder preditivo (como a lei de Ohm ou as leis de Newton). É por isso que atribuo isso às ciências humanas, que possuem métodos bastante bem desenvolvidos de acumulação de dados, mas ainda não desenvolveram métodos de trabalho confiáveis para identificar as leis fundamentais da natureza com base nesses dados. Mesmo a lei mais básica da biologia - a lei da evolução - é descritiva e não tem poder preditivo, o que permite a existência de “interpretações” como o criacionismo e a criação inteligente. Obviamente, tais “interpretações” teriam desaparecido há muito tempo se a lei da evolução tivesse o mesmo poder preditivo que a lei de Ohm.
        2) "Em certo sentido, sua hipótese pode acabar sendo mais científica, ou seja, mais falsificável e mais informativa. Por favor, formule-a mais especificamente. Parece-me que você não terá que esperar 50-100 anos: Geodakyan fez dizer algo semelhante?
        A julgar pelo texto do artigo de Geodakyan (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), sua posição é de fato bastante próxima do que expressei, mas também há outras bastante significativas, do meu ponto de vista, diferenças. O mais importante é que Geodakyan “vincula” seu conceito ao ambiente externo, enquanto tento derivar os mesmos padrões dos mecanismos bioquímicos moleculares de funcionamento do corpo. Afinal, não é a população que interage com o meio ambiente (a menos que estejamos falando de um corpo frutífero formado por uma colônia de bactérias), mas cada organismo “por si só”. E a “verdadeira” teoria deve derivar os processos observados (dinâmica populacional dependendo do estado do ambiente) precisamente das propriedades de um organismo INDIVIDUAL (seja masculino, feminino ou hermafrodita) que NADA sabe sobre a existência de outros organismos.
        Assim, procuro responder à pergunta: “Quais são os processos genéticos e bioquímicos moleculares pelos quais, sob a influência do meio ambiente, aumenta a tendência ao dimorfismo sexual em um organismo inicialmente hermafrodita ou partenogenético?”
        Tentando responder a esta questão, apresentei a suposição de que durante a transição dos organismos unicelulares para os multicelulares, a primeira “ideia” de reprodução foi usar o mesmo mecanismo dos organismos unicelulares - divisão ou brotamento. (Como qualquer engenheiro normal, a natureza é bastante conservadora e não apresentará algo novo sem um motivo sério :).)
        Seguindo esta lógica, podemos supor que os primeiros organismos multicelulares, após se afastarem da brotação/divisão, “inventaram” a partenogênese, ou seja, “consertou” a função de transmitir informação genética a uma estrutura especializada – os órgãos reprodutivos. Muito provavelmente, isto ocorreu mesmo antes da fase de separação em animais e plantas, pelo que a partenogénese “de hoje” é apenas uma reminiscência de mecanismos antigos. É possível que a “partenogênese primária” envolvesse duas células germinativas “quase iguais”, que diferiam apenas “ligeiramente” em sua funcionalidade.
        Ao mesmo tempo, as principais estratégias de adaptação/sobrevivência – “luta” e “adaptação” - foram muito provavelmente “inventadas” por organismos unicelulares, mas, claro, na forma mais geral. Estas poderiam ser chamadas de “ideias gerais” em vez de estratégias sérias. Por outro lado, é óbvio que, de uma forma ou de outra, CADA organismo unicelular foi forçado a ser o portador de AMBAS as estratégias.
        Porém, a capacidade de memória e a complexidade de organização nos organismos multicelulares é muito maior do que nos organismos unicelulares, portanto, com a transição para organismos multicelulares, tornou-se possível, em primeiro lugar, complicar e desenvolver essas estratégias e, em segundo lugar, alocar “memória” especializada bancos” para seu armazenamento. Dada a importância fundamental destas estratégias para a sobrevivência, não é de estranhar que, no final, estes bancos de memória tenham sido “colocados” no local mais confiável, do ponto de vista da transmissão do genótipo, dos órgãos reprodutivos: “Você pode não ser inteligente ou bonito, mas você deve ser capaz de sobreviver em qualquer circunstância."
        O próximo passo lógico foi o hermafroditismo, ou seja, uma tentativa de maximizar a otimização de ambas as estratégias dentro de um organismo. Nesta fase, houve um aumento das diferenças entre as células germinativas envolvidas na fertilização, causado pelo acúmulo de diferenças nas estratégias de sobrevivência registradas nas gônadas. Eventualmente, a “otimização genética” resultou em óvulos e espermatozoides que eram claramente diferentes tanto em estrutura quanto em funcionalidade.
        E o último passo é a consolidação do dimorfismo sexual (e, consequentemente, a divisão fenotípica dos portadores de estratégias de sobrevivência), inicialmente através da intensificação da fertilização cruzada, e depois na forma de uma divisão fixa da população em homens e mulheres .
        A vantagem deste modelo é que permite, do meu ponto de vista, realizar a modelação matemática de todo o processo de evolução da divisão sexual acima descrito (a começar pelos organismos unicelulares), incorporando apenas alguns princípios simples e claramente formulados. no modelo.
        Por outro lado, com base neste modelo, é possível fazer previsões testáveis e falsificáveis tanto sobre as principais fases da evolução (que podem ser verificadas com base em dados paleontológicos já conhecidos) como sobre as características fisiológicas dos organismos modernos forçados a lutar pela sobrevivência. Em particular, como indiquei anteriormente, uma das previsões é que na presença de diferentes ameaças ambientais, deverão ser activadas diferentes estratégias de sobrevivência, que deverão manifestar-se na activação de diferentes mecanismos genéticos ligados à geração de células germinativas. E isto, por sua vez, deveria levar (pelo menos no nível bioquímico) ao aumento das diferenças sexuais (em organismos inicialmente hermafroditas) e, como consequência, ao aumento da fertilização cruzada.
        Espero que, se formulado correctamente, este mesmo modelo nos permita obter uma transição da fertilização cruzada para a partenogénese/hermafroditismo sob condições ambientais favoráveis a longo prazo. Aliás, daqui também podemos tirar uma conclusão sobre a inevitabilidade da estagnação e decadência da sociedade se o período da sua prosperidade for muito longo, em consequência do fortalecimento da componente “feminina” da população.
        3) “Quanto ao facto de não serem publicados resultados negativos.”
        Seu exemplo não é muito bem-sucedido - é apenas um exemplo de resultado “positivo”, ou seja, REFUTAÇÕES (não confirmação de resultado altamente esperado) mais, ainda, a identificação de um novo mecanismo.
        Um resultado negativo é quando você fez uma suposição que poderia ter sido confirmada OU não confirmada, e não foi confirmada. Neste caso, o resultado seria negativo quando a fertilização cruzada não aumentasse (e ninguém esperava que DEVE aumentar _nas_condições_dadas_, uma vez que não havia pré-requisitos experimentais para isso, ao contrário dos experimentos com feromônios).
        
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        Desculpe pela demora: não tive tempo para uma resposta detalhada...
        1.1) Fico feliz que você e eu tenhamos uma compreensão geral muito próxima da lógica da ciência. Ainda assim, o julgamento sobre a questão “como interpretar os resultados obtidos e como encaixá-los na soma do conhecimento já conhecido” parece-me um tanto estranho. Não está claro o que é uma “soma de conhecimento”? Você quis dizer "nossa ideia de..." ou "base teórica"? Há alguma dúvida sobre interpretações? Eu diria que só surge durante períodos de mudança de paradigma. No resto do tempo, a resposta é dada pelo paradigma existente, que deu uma hipótese, que estas experiências pretendem testar. Se for recebida uma refutação da hipótese original, como você observou, isso estimula uma nova busca (até uma mudança de paradigma em tempos de crise, ou seja, contradições crescentes entre o paradigma e a “realidade”, tal como nos aparece nas experiências) .
        1.2) “Na biologia... infelizmente, até hoje a ideologia ainda está bastante próxima do nível do século 19 - aqui não vejo métodos para interpretação e sistematização ÚNICAS tanto do conjunto de dados existente quanto da geração de hipóteses com grande poder preditivo..."
        Concordo plenamente com você e lamento com você: ALGUMAS áreas da biologia estão longe do “ideal” de ciência de Popper. Mas nem todos. Além da biologia molecular e outros ramos da biologia celular, a ciência da ecologia em sua forma moderna, a imunologia, a microbiologia, os ramos da fisiologia, a genética, etc., vivem nos princípios do pós-positivismo. Existem grandes lacunas óbvias em muitas seções evolutivas. Além disso, por exemplo, na taxonomia descritiva, as hipóteses não são formuladas de forma alguma (o que em nada prejudica a tarefa de descrever a biodiversidade).
        No entanto, as humanidades são “disciplinas que estudam o homem na esfera das suas atividades espirituais, mentais, morais, culturais e sociais”. Isto inclui algumas áreas que operam de acordo com as leis do método científico, mas também muitas disciplinas essencialmente metafísicas. Portanto, classificar a biologia como humanidades é duvidoso.
        2) “E a “verdadeira” teoria deve derivar os processos observados... precisamente das propriedades de um organismo INDIVIDUAL....”
        Esta afirmação não está clara para mim:
        - O que significa teoria “verdadeira”?
        - E o princípio da consistência?
        Sua questão geral de pesquisa é clara, mas o que se segue é uma série de argumentos nos quais não vejo uma conexão lógica com a questão original. A questão é sobre mecanismos, as suposições são sobre o curso da evolução das estratégias de reprodução.
        Ao primeiro parágrafo de suposições: não está claro como você pode testar suas hipóteses sobre as estratégias reprodutivas de organismos de um passado tão distante. (É pouco provável que o material moderno ajude aqui, a menos que as algas nos permitam “modelar” estes processos de separação sexual).
        A forma das declarações subsequentes não permite a sua falsificação. Por favor, explique como eles podem ser refutados. Além disso, o que são “ideias gerais”, “capacidade de memória”?
        Comentário geral: Você redefiniu claramente os conceitos de “partenogênese” e “hermafroditismo” para si mesmo. Na partenogênese (no sentido usual), apenas uma célula germinativa é necessária. Os hermafroditas (no sentido usual) têm dois tipos de gônadas e produzem espermatozoides e células reprodutivas femininas. Como poderia o hermafroditismo preceder o aparecimento de gametas (diferenciados)?
        O parágrafo sobre modelagem de processos evolutivos não é claro. Por que a modelagem é necessária? O que exatamente será modelado?
        O parágrafo sobre “previsões testáveis e falsificáveis”, parece-me, contém apenas declarações testáveis.
        3) A expectativa “fêmeas sem cheiro não interessam aos homens” não se confirmou. Os pesquisadores ficaram surpresos. Eles tiveram que mudar a formulação da questão geral e da hipótese testada.
        
        Responder
        
        Obrigado pelas perguntas interessantes. A resposta acabou sendo bastante extensa, por isso demorou para formulá-la.
        1) Para evitar mal-entendidos no futuro, quero enfatizar que estou expressando aqui o meu ponto de vista pessoal, que pode não coincidir com o geralmente aceito. Se aderirmos a um estilo estrito, então em cada caso de tais discrepâncias seria necessário fornecer explicações de termos e definições, o que levaria a um aumento significativo no volume de mensagens e a uma deterioração na legibilidade do texto. Ainda assim, nosso diálogo está mais próximo de uma conversa livre (embora cientificamente correta), e não de uma publicação científica estrita.
        Tendo isto em conta, omito deliberadamente tais explicações, por um lado, esperando que o interlocutor seja capaz de compreender de forma independente a partir do contexto porque ajo desta forma, ou faça uma pergunta específica, cuja resposta demorará menos espaço do que uma “explicação a priori”.
        Assim, a minha passagem sobre o “humanitarismo” da biologia refere-se mais à minha classificação “interna” das ciências de acordo com a “eficácia” dos seus paradigmas, e não de acordo com os objectos da sua investigação. Landau geralmente dividia as ciências apenas em naturais, não naturais e não naturais :))
        2) “Não está claro o que é a “soma de conhecimentos”?”
        Para mim, este é um conjunto de fatos conhecidos (principalmente estabelecidos cientificamente, se falarmos do “corpo científico de conhecimento”), bem como métodos comprovados para processar esses fatos (“lógica”) e previsões feitas com base nestes fatos e lógica. Obviamente, esta definição inclui tanto “nossa ideia de...” quanto “base teórica”, porque algumas teorias baseiam-se em “ideias sobre...”.
        Por outro lado, na minha profunda convicção, estamos apenas na fase de uma mudança radical de paradigma, não menos significativa do que o choque causado pelo surgimento da mecânica quântica e da teoria da relatividade. Esta mudança estará associada à descrição da vida e da consciência como processos físicos, ou seja, "extensão" da física ao campo da biologia e da psique.
        Talvez eu esteja me adiantando demais, porque... a pressão dos factos acumulados e dos problemas não resolvidos é, de facto, bloqueada por “limites de loja” (pelo menos na mesma terminologia), que protegem de forma confiável a biologia dos não-biólogos, mas para mim a necessidade desta mudança de paradigma é óbvia. Não é menos óbvio para mim que este processo _deve_ ser estimulado por dados provenientes das ciências que estudam a vida e os fenómenos da consciência. Portanto, para mim, a questão da interpretação dos dados obtidos por essas ciências é bastante relevante - assim como as dúvidas sobre a verdade incondicional das respostas oferecidas pelos paradigmas existentes nessas ciências. E, para ser sincero, essas respostas não são oferecidas com muita frequência...
        3) “O que significa a teoria “verdadeira”?”
        Concordo que “verdade” deve ser usada com um significado claro. Neste caso, tendo em conta as limitações dos nossos conhecimentos e ideias, proporia considerar como “verdadeira” (mais precisamente, “a mais verdadeira”) a teoria de que a) tem o maior poder preditivo eb) não pode ser falsificada com base em TODOS os conhecimentos e capacidades técnicas actualmente existentes. Aqui a palavra “todos” é de fundamental importância - uma teoria que não pode ser falsificada com base no paradigma do ramo da ciência dentro do qual foi formulada (por exemplo, biologia) pode entrar em conflito com a lógica ou os fatos de outras ciências (por exemplo, por exemplo, física ou cibernética).
        4) A questão da possibilidade de falsificar a hipótese “evolucionária” que propus é provavelmente a mais interessante. Aqui encontraremos periodicamente diferenças nas abordagens do “engenheiro” e do “biólogo”, e levará algum tempo para que essas abordagens cheguem a um denominador comum.
        A minha descrição do processo de evolução da diferenciação sexual é, antes, uma resposta à pergunta “o que eu faria no lugar de Geodakyan?”, porque, em primeiro lugar, tocamos no seu trabalho e, em segundo lugar, ele recolheu material bastante interessante, do qual, no entanto, do meu ponto de vista, não foram tiradas conclusões suficientemente completas.
        Como engenheiro, ao tentar entender o funcionamento de uma determinada função em um sistema observado, procuro traçar o desenvolvimento dessa função desde sua implementação mais simples até a atual – assim como é observado, por exemplo, na evolução dos carros. , computadores e programas. Se eu conseguir construir um modelo de desenvolvimento de uma função que explique sua presença no sistema “desde o início dos tempos” até os dias atuais, poderei compreender muito melhor a lógica de sua manifestação atual e, talvez, fazer previsões sobre suas manifestações em diferentes condições. É por isso que tentei rastrear todo o processo, começando com organismos unicelulares. Se eu conseguir obter um modelo viável e baseado em evidências para a evolução dessas hipotéticas “estratégias” de interação com o meio ambiente, poderei então fazer previsões com base nesse modelo e testá-las experimentalmente.
        É óbvio que a verificação experimental de tal modelo “evolutivo” “do zero” é fundamentalmente impossível - nem um único organismo que tenha sobrevivido aos nossos tempos pode ser considerado um análogo dos “organismos unicelulares primários”. Portanto, a verificação experimental só é possível a partir de algum estágio da evolução, mas não “do zero”. De certa forma, isto é análogo à incapacidade de compreender o que aconteceu imediatamente após o início do Big Bang. Mas ao identificar o estágio de evolução a partir do qual podemos tentar falsificar o modelo, teremos um terreno bastante sólido sob os nossos pés.
        Em última análise, o meu modelo proposto para a evolução do dimorfismo sexual é, antes, um modelo genético populacional. Aqueles. podemos criar algum modelo matemático de uma população, representada por autômatos celulares, imitando o comportamento dos “unicelulares primários”, e então tentar traçar a evolução destes unicelulares em multicelulares, ao mesmo tempo que estudamos a diferenciação sexual. Na verdade, em tal modelo estaremos interessados na dinâmica da transformação genética em uma população e na interação dos portadores desses genes com o meio ambiente.
        Tal modelo certamente não será adequado para comparação com dados paleontológicos ou biológicos específicos (ou seja, será impossível falsificar, no mínimo, com base nesses dados), mas a observação do seu comportamento pode fornecer informações para a construção de dados falsificáveis. hipóteses já vinculadas à “realidade biológica” e sua verificação experimental.
        Em particular, considerando que “Todos os organismos multicelulares modernos no curso de seu desenvolvimento são, mais cedo ou mais tarde, divididos em uma parte geradora (células sexuais) e uma parte somática, a partir da qual todos os outros órgãos se desenvolvem (http://ru.wikipedia.org /wiki/Gonocyte) ", podemos esperar que no modelo celular-automático "correto", mais cedo ou mais tarde também apareça um mecanismo semelhante, porque é o mais natural do ponto de vista da engenharia: a princípio, um “conjunto de células” deveria simplesmente ter a capacidade de se reproduzir como um todo único, e então pode-se pensar em como construir e construir sobre esse “todo único” .
        “Ideias gerais” é uma descrição metafórica de um algoritmo formulado na forma mais geral e primitiva. Por exemplo, “evite sensações desagradáveis” ou “esforce-se para ir onde for agradável”. Esta formulação não define o que é “evitar” ou “esforçar-se”, e assume que “sentir” é algo definido, mas não formalizado. Não devemos esquecer que aqui estamos falando de “organismos unicelulares primários”, e a formulação do algoritmo é “ajustada” ao seu “estado interno”.
        Por exemplo, a “ideia geral” do fototropismo ao nível “unicelular primário” pode ser formulada como “quanto mais leve, melhor”. Em um organismo multicelular, a implementação do fototropismo resulta em uma sequência de processos bastante complexos, cada um dos quais é descrito por seu próprio algoritmo. Conseqüentemente, “capacidade de memória” é a capacidade do corpo de armazenar um “padrão de ação” bastante detalhado.
        5) Concordo, não falei totalmente certo sobre partenogênese. Falando em “duas células” já tinha em mente a fase de transição para a reprodução bissexual. Nas primeiras etapas, o processo deveria começar com a divisão de uma célula, ou seja, “o mais próximo possível” do que o progenitor unicelular tinha.
        A ideia de duas células “quase idênticas” baseia-se nas seguintes informações: “A partenogênese nos dragões de Komodo é possível porque a oogênese é acompanhada pelo desenvolvimento de um polócito (corpo polar) contendo uma cópia dupla do DNA do ovo; o polócito não morre e atua como espermatozoide, transformando o óvulo em embrião. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"
        Aqueles. pode-se supor que durante a transição para o hermafroditismo, inicialmente a partenogênese era completamente “unicelular”, então em algum momento, como resultado de uma mutação na fase da primeira ou segunda divisão, surgiu uma diferença funcional entre as células filhas , um dos quais era mais “feminino” e o outro - - mais “masculino”. E então essa diferença tornou-se tão arraigada geneticamente que o “lançamento” do desenvolvimento de todo o organismo tornou-se impossível sem a “ativação mútua” das células germinativas. Muito provavelmente, durante o mesmo processo, o mecanismo da meiose foi formado.
        Para ser honesto, não sei bem como apresentar o que foi dito acima como uma hipótese falsificável _do ponto de vista biológico_. Tenho quase certeza de que será possível construir tais algoritmos celulares...
        
        b) Descobriremos que a abordagem de alguém (sua ou minha) é mais ampla e “absorve” a abordagem do oponente. Então, como cientistas, teremos de aceitar a abordagem mais ampla e rejeitar a mais restrita, ou articular claramente as razões pelas quais a abordagem mais ampla é desnecessária (por exemplo, redundante) em condições específicas. Por exemplo, não faz sentido considerar a Terra como um sistema complexo se estivermos estudando o seu movimento orbital. Basta imaginá-lo como um ponto material.
        c) Descobriremos que as abordagens se complementam. Então nós, como cientistas, teremos que formular claramente uma abordagem resumida (mais ampla) que uniria as nossas e aceitá-la.
        Deste ponto de vista, o melhor curso de ação é a crítica fundamentada sobre “o que você não gosta”. Isso nos permitirá entender rapidamente com qual cenário estamos lidando.
        2) O texto de Alexander é bastante extenso, levarei algum tempo para entendê-lo. Obrigado pelo link.
        
        Responder
        
        Fiquei surpreso ao descobrir que cerca de metade da minha carta anterior havia sido cortada. Parece haver um limite de comprimento de mensagem que eu não conhecia. Portanto, estou enviando a segunda metade do texto.
        =============================
        Para ser honesto, não sei bem como apresentar o que foi dito acima como uma hipótese falsificável _do ponto de vista biológico_. Tenho quase certeza de que será possível construir algoritmos de autômatos celulares que demonstrem os estágios de evolução descritos acima. Mas para um biólogo isso não será uma prova, mas uma ilustração. Embora do ponto de vista algorítmico esta seja uma evidência direta da possibilidade da existência de tal processo evolutivo (pelo menos no ambiente dos autômatos celulares).
        Aqui nos deparamos com um problema fundamental da biologia evolutiva - ela lida com sistemas fundamentalmente caóticos (no sentido matemático) (do unicelular à biosfera). E para tais sistemas não existe “singularidade de funcionamento” e, consequentemente, “inequívoca” de evolução. É por isso que, do meu ponto de vista, os biólogos se apegam tanto às estatísticas - elas permitem-nos falar com mais ou menos confiança sobre “o que é”, porque É quase impossível falar sobre o que “pode ser” em um sistema caótico com um grande número de graus de liberdade - “tudo pode ser” aí.
        Outro problema é que, tanto quanto me lembro, o estado actual de um sistema caótico é praticamente independente da sua história passada. Aqueles. existem infinitos caminhos pelos quais o sistema poderia chegar a esse estado, e seu desenvolvimento posterior não depende exatamente de qual caminho ele percorreu para chegar a esse estado. Portanto, na biologia evolutiva, tanto as “previsões do passado” como as “previsões do futuro” são impossíveis, mas apenas extrapolações lineares de curto prazo.
        6) “Como poderia o hermafroditismo preceder o aparecimento de gametas (diferenciados)?”
        Suponho que ela apareceu como a primeira consequência desta diferenciação, ou simultaneamente com ela.
        A lógica aqui é a seguinte: uma nova estrutura surge como consequência do “desenho” de uma nova função. Além disso, inicialmente esta “nova” função é desempenhada com base em estruturas pré-existentes. Aqueles. primeiro surge a função de distinguir a composição química do meio ambiente (por exemplo, com base em proteínas celulares de membrana, que também poderiam desempenhar uma função motora), e só então aparecem proteínas receptoras especializadas e (em organismos multicelulares) estruturas que atuar como “língua” e “nariz””.
        Assim, falando sobre o processo de formação do dimorfismo, podemos supor que em um organismo inicialmente partenogenético, a divisão da célula reprodutiva em duas “metades” funcionalmente diferentes apareceu e se estabeleceu (o que não exigiu “apoio” de estruturas especiais ), e então, quando surgiu a necessidade de “gerar” essas “metades” de forma independente, surgiram estruturas que se “especializaram” nessa geração.
        Também poderia acontecer que, na verdade, o “primeiro” hermafrodita fosse simplesmente um mutante partenogenético, possuindo duas gônadas inicialmente idênticas – algo como duas cabeças. Devido à sua natureza partenogenética, todos os seus descendentes também tinham uma estrutura corporal semelhante. E quando havia descendentes suficientes para o início do processo evolutivo, começou a “especialização” das gônadas, resultando no aparecimento de gametas e hermafroditas “plenos”.
        Novamente, não vejo como as suposições acima podem ser falsificadas. A maneira mais fácil e rápida é fornecer fatos que sejam inconsistentes com a hipótese. Francamente, espero que você (como presumo, um biólogo profissional) tenha uma base de conhecimento suficiente para apontar imediatamente a incorreção dessas suposições (como foi o caso da partenogênese), ou pelo menos explicar brevemente por que a falsificação "biológica" de estas declarações é difícil ou impossível. Poderíamos então tentar restringir ou alterar a formulação para tornar possível a falsificação. Como engenheiro e programador, tenho em mente a única forma de testar - construir um modelo em forma de autômato celular, baseado em princípios claramente formulados, que demonstre o comportamento esperado. Mas para um biólogo isso pode não significar nada.
        Uma falsificação inequívoca de tal modelo “automático” será uma prova estrita da impossibilidade de construir tais algoritmos (com princípios básicos fixos). Aqueles. Formalmente, esta é uma hipótese científica. No entanto, dada a natureza fundamentalmente heurística do modelo, isto é dificilmente viável. A inoperabilidade de modelos específicos utilizados numa experiência não pode servir como prova estrita de falsificação - pode-se sempre dizer que as condições iniciais da experiência foram mal escolhidas ou os algoritmos foram insuficientemente eficazes.
        Na verdade, quanto mais penso sobre este tema, mais chego à conclusão de que é improvável que o critério da falsificabilidade na evolução seja aplicado. Aqueles. Acontece que aqui é muito mais fácil provar experimentalmente uma hipótese do que propor uma forma inequívoca de falsificá-la. Eu chamaria isso de “maldição dos sistemas caóticos”, por analogia com a “maldição da dimensionalidade” que surge ao analisar e modelar problemas bastante complexos.
        7) Quanto a testar o trabalho de “estratégias comportamentais” ligadas ao género, desde o início propus uma experiência que o confirmaria ou refutaria (visualização de mudanças bioquímicas no corpo de vermes que lutam pela sobrevivência).
        A hipótese inicial é que entre os vermes que superam obstáculos, ou há inicialmente uma porcentagem bastante grande de indivíduos “machos”, ou uma mudança para o lado “macho” surge como resultado da superação de um obstáculo. No primeiro caso, ou veremos imediatamente que entre os que rastejam sobre o obstáculo existe uma percentagem bastante elevada de indivíduos “masculinos”, ou veremos que a “masculinidade” aumenta após a “maratona”. Por outro lado, assume-se que em condições associadas à adaptação ao meio ambiente, haverá uma mudança para o lado “feminino”. Alternativamente, poderíamos esperar que em um ou em ambos os experimentos ambas as tendências (masculina e feminina) aumentassem simultaneamente.
        Se o experimento confirmar essas previsões, então a hipótese das “duas estratégias” pode ser considerada comprovada. Se nenhum deles se concretizar, então esta hipótese pode ser considerada falsificada. Se em ambos os casos houver uma mudança em apenas uma direção (“masculino” ou “feminino”), então isso também será uma falsificação da hipótese original, mas nos permitirá formular uma nova.
        Talvez esta seja a suposição mais específica e falsificável, mas ainda não entendo por que exatamente você a está criticando. Do meu ponto de vista, tudo está definido com bastante clareza.
        
        Responder
        
        Olhei as anotações de Alexander.
        Claro, as informações ali fornecidas são interessantes. Eu não sabia que existiam organismos unicelulares com propriedades tão únicas.
        Para mim, o Protozoário é um exemplo clássico de modelo de autômato no qual a diversidade dos organismos resultantes é construída com base em regras iniciais simples. Só posso ficar satisfeito com o fato de os biólogos terem um “autômato celular” no qual podem jogar “Vida” (um jogo de autômatos celulares) vivos. É um trocadilho interessante :)
        Agora, conhecendo as regras de funcionamento desta máquina, você pode complementá-las e ampliá-las, e assim obter muitas outras opções possíveis de formas de vida. Além disso, nem é necessário fazer isso em tubo de ensaio - dada a simplicidade das regras, tudo pode ser feito por máquina.
        Mas não era sobre isso que você e eu estávamos conversando. Sim, tal modelo pode muito bem ser adequado para descrever a transição de unicelular para multicelular (e somente se forem criadas regras plausíveis para a diferenciação de tecidos!). Mas, do meu ponto de vista, não tem nada a ver com o tema do nosso diálogo - o surgimento do dimorfismo sexual.
        Aliás, não entendo muito bem como ocorre a fusão dos gametas no Protozoário; esse processo só é benéfico em condições favoráveis, quando há muitos gametas e a probabilidade de sua fusão durante a dispersão é bastante alta. A divisão por meiose sob condições desfavoráveis é provavelmente uma consequência da primitividade (singularidade) do algoritmo.
        Por outro lado, este unicelular JÁ possui um mecanismo de meiose. É muito difícil para mim dizer alguma coisa, mas, do meu ponto de vista, este mecanismo é “muito avançado” para um mecanismo unicelular primário. Embora seja bem possível que os primeiros organismos unicelulares tivessem um único conjunto de cromossomos, e então surgiu a meiose, como consequência da fusão dessas células, e só então - a mitose, como “divisão conjunta”, sem “reduzir pela metade ”Do material cromossômico.
        Goste ou não, se falarmos das “duas estratégias” com as quais começou o nosso diálogo, então terei que admitir que o mecanismo da meiose deve estar intimamente relacionado com elas. Conseqüentemente, é bem possível que os pré-requisitos para a “separação de estratégias” tenham surgido em antigos organismos unicelulares.
        No entanto, se você olhar para o meu “diagrama de ontogênese” do dimorfismo sexual, provavelmente verá que o material de Alexander não o contradiz nem o “se sobrepõe”. Refere-se simplesmente ao estágio de transição do unicelular para o multicelular e nos permite imaginar esse estágio com mais detalhes. No entanto, a questão inicial – se a necessidade de lutar pela sobrevivência se correlaciona com mecanismos genéticos e bioquímicos associados à regulação sexual – permanece em aberto.
        
        Responder

Na reprodução bissexual, os machos têm uma vantagem significativa sobre as fêmeas e os hermafroditas. Portanto, se tal mutação ocorrer, certamente ganhará espaço na população.
Talvez, na presença de machos selecionados, seja mais vantajoso ser fêmea do que ser hermafrodita.

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aparecer.
O famoso evolucionista John Maynard Smith chamou a atenção para a gravidade deste problema em

seu livro A Evolução do Sexo (1978). Maynard Smith examinou detalhadamente o paradoxo, ao qual deu o nome de “duplo

preço do sexo" (custo duplo do sexo). Sua essência é que, ceteris paribus, a reprodução assexuada (ou

autofecundação) é exatamente duas vezes mais eficaz que a fertilização cruzada com a participação de homens (ver figura).

Em outras palavras, os homens são proibitivamente caros para a população. A recusa deles dá resultados imediatos e muito significativos

ganho em velocidade de reprodução. Sabemos que, do ponto de vista puramente técnico, a transição da dioicidade e do cruzamento

a fertilização para reprodução assexuada ou autofecundação é bem possível, há muitos exemplos disso, como

plantas e animais (ver, por exemplo: Dragões de Komodo gigantes fêmeas se reproduzem sem a participação de machos,

“Elementos”, 26/12/2006). No entanto, por alguma razão, raças assexuadas e populações de hermafroditas autofecundantes

Até o momento, não suplantaram aqueles que se reproduzem de forma “normal”, com a participação do sexo masculino.
Por que eles ainda são necessários?
Do exposto conclui-se que a fertilização cruzada deve proporcionar algumas vantagens, tão significativas que

que cobrem até mesmo o duplo ganho em eficiência reprodutiva proporcionado pelo abandono dos machos. Além disso, estes

os benefícios deveriam aparecer imediatamente, não em algum momento em um milhão de anos. A seleção natural não se importa

perspectivas distantes.
Existem muitas hipóteses sobre a natureza destas vantagens (ver: Evolução da reprodução sexuada). Veremos dois deles.

A primeira é conhecida como “catraca de Muller” (ver: catraca de Muller).Uma catraca é um dispositivo no qual o eixo

só pode girar em uma direção. A ideia é que se ocorrer uma mutação prejudicial num organismo assexuado,

seus descendentes não conseguem mais se livrar dele. Será, como uma maldição familiar, transmitida a todos os seus descendentes para sempre.

(a menos que ocorra uma mutação reversa e a probabilidade de isso acontecer seja muito baixa). Em organismos assexuados, a seleção pode

descartar apenas genomas inteiros, não genes individuais. Portanto, em uma série de gerações de organismos assexuados, pode (com

sujeito a certas condições), ocorre um acúmulo constante de mutações prejudiciais. Uma dessas condições é

tamanho de genoma bastante grande a. As lombrigas, aliás, têm genomas pequenos em comparação com outras

animais. Talvez seja por isso que eles podem pagar a autofecundação.
Se os organismos se reproduzem sexualmente e praticam a fertilização cruzada, então os genomas individuais

constantemente se espalham e se misturam, e novos genomas são formados a partir de fragmentos que antes pertenciam a diferentes

organismos. Como resultado, surge uma nova entidade especial, que os organismos assexuados não possuem - o pool genético da população.

Os genes têm a oportunidade de se reproduzir ou serem eliminados independentemente uns dos outros. Um gene com uma mutação infeliz pode

ser rejeitados pela seleção, e os genes restantes (“bons”) de um determinado organismo parental podem com segurança

carga", ou seja, ajuda a eliminar mutações nocivas que ocorrem constantemente, evitando a degeneração (redução

aptidão geral da população).
A segunda ideia é semelhante à primeira: sugere que a reprodução sexuada ajuda os organismos a se adaptarem de forma mais eficaz

à mudança de condições devido ao acúmulo acelerado de mutações úteis em um determinado ambiente. Suponha que um indivíduo

uma mutação benéfica surgiu e outra surgiu outra. Se esses organismos forem assexuados, eles praticamente não têm chance

esperar pela combinação de ambas as mutações em um genoma E. A reprodução sexual oferece esta oportunidade. Na verdade

torna todas as mutações benéficas que surgem na população uma “propriedade comum”. É claro que a velocidade de adaptação às

Sob condições variáveis, os organismos com reprodução sexuada deveriam ser maiores.
Todas essas construções teóricas, no entanto, baseiam-se em certos pressupostos. Resultados matemáticos

simulações sugerem que até que ponto a fertilização cruzada é benéfica ou prejudicial em comparação

com reprodução assexuada ou autofecundação depende de vários parâmetros. Estes incluem o tamanho da população;

taxa de mutação; tamanho do genoma a; distribuição quantitativa de mutações dependendo do seu grau

nocividade/utilidade; o número de descendentes produzidos por uma fêmea; eficiência de seleção (grau de dependência do número

os descendentes restantes não são aleatórios, mas de fatores genéticos), etc. Alguns desses parâmetros são muito difíceis

medir não apenas em populações naturais, mas também em populações de laboratório.
Portanto, todas as hipóteses deste tipo precisam urgentemente não tanto de justificações teóricas e modelos matemáticos

(tudo isso já existe em abundância), tanto na verificação experimental direta. No entanto, tais experimentos ainda são

pouco foi feito (Colegrave, 2002. Sexo libera limite de velocidade na evolução // Nature. V. 420. P. 664-

666; Goddard et al., 2005. O sexo aumenta a eficácia do íon natural em populações experimentais de levedura //

Natureza. V. 434. S. 636-640). Nova pesquisa realizada por biólogos da Universidade de Oregon sobre lombrigas

Caenorhabditis elegans, ilustrou claramente a eficácia de ambos os mecanismos considerados, garantindo

vantagem para as populações que não recusam os homens, apesar do seu “preço duplo”.
Um objeto único para estudar o papel dos homens
Os vermes Caenorhabditis elegans parecem ter sido criados deliberadamente para testar experimentalmente as hipóteses acima mencionadas. Esses

não há vermes fêmeas. As populações consistem em machos e hermafroditas, sendo estes últimos numericamente predominantes. você

os hermafroditas têm dois cromossomos X, os machos têm apenas um (sistema de determinação de sexo X0, como Drosophila). Hermafroditas

produzem espermatozoides e óvulos e podem se reproduzir sem ajuda por meio da autofecundação. Homens

produzem apenas espermatozoides e podem fertilizar hermafroditas. Como resultado da autofecundação no mundo

apenas hermafroditas aparecem. Quando ocorre a fertilização cruzada, metade dos descendentes são hermafroditas.

metade são homens. Normalmente, a frequência de fertilização cruzada em populações de C. elegans não excede vários

por cento. Para determinar essa frequência, não é necessário observar a vida íntima dos vermes - basta saber

porcentagem de homens em uma população.
Deve-se esclarecer que autofecundação não é exatamente o mesmo que reprodução assexuada (clonal), porém

as diferenças entre eles desaparecem rapidamente em uma série de gerações autofecundadas. Organismos autofecundantes

ao longo de várias gerações, eles se tornam homozigotos para todos os loci. Depois disso, a prole deixa de diferir de

pais geneticamente, da mesma forma que durante a reprodução clonal.
São conhecidas mutações em C. elegans que afetam a frequência da fertilização cruzada. Um deles, o xol-1, é letal para

machos e na verdade leva ao fato de que apenas hermafroditas permanecem na população, reproduzindo-se por

autofecundação. Outro, o fog-2, remove a capacidade dos hermafroditas de produzir espermatozóides e efetivamente os transforma em

mulheres Uma população na qual todos os indivíduos carregam esta mutação torna-se uma população dióica normal, como

genomas quase idênticos, diferindo apenas na presença de mutações xol-1 e fog-2. A primeira raça de cada casal, com

Mutação xol-1, reproduz-se apenas por autofecundação (autofecundação obrigatória, OS). A segunda, com a mutação fog-2, pode

reproduzem-se apenas por fertilização cruzada (cruzamento obrigatório, OO). Cada par de raças foi acompanhado por

a terceira, com o mesmo “background” genético, mas sem ambas as mutações (tipo selvagem, WT). Em raças WT a frequência

a fertilização cruzada em condições laboratoriais padrão não excede 5%.
Duas séries de experimentos foram realizadas com esses trigêmeos de rochas.
Na primeira série, foi testada a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda a eliminar “problemas genéticos”.

carga." O experimento continuou por 50 gerações (dos vermes, é claro, não dos experimentadores). Cada

uma geração de vermes foi exposta a um mutagênico químico - metanossulfonato de etila. Isto levou a um aumento

a taxa de mutação é aproximadamente quatro vezes maior. Os animais jovens foram colocados em uma placa de Petri dividida ao meio por uma parede feita de

vermiculita, e os vermes foram plantados em uma metade do copo, e seu alimento - a bactéria E. coli - estava na outra

metade. Durante o transplante, os vermes foram tratados com um antibiótico para remover qualquer bactéria acidentalmente aderida. EM

Como resultado, para chegar ao alimento e, portanto, ter a chance de sobreviver e deixar descendentes, os vermes tiveram que

superar o obstáculo. Assim, os experimentadores aumentaram a eficiência da seleção “purificadora”, que elimina

mutações prejudiciais. Sob condições normais de laboratório, a eficiência da seleção é muito baixa porque os vermes estão rodeados de comida

de todos os lados. Em tal situação, mesmo os muito fracos, sobrecarregados com mutações prejudiciais, podem sobreviver e reproduzir-se.

animais. Na nova configuração experimental, esse nivelamento foi encerrado. Para rastejar por cima do muro

quinquagésima geração. Os vermes C. elegans podem ser armazenados congelados por muito tempo. Isso torna coisas assim muito mais fáceis

experimentos. Enquanto durou o experimento, uma amostra de vermes de 1ª geração ficou quieta no freezer.

A aptidão foi medida da seguinte forma. Os vermes foram misturados em proporções iguais com os vermes de controle em um genoma

no qual o gene da proteína brilhante foi inserido e colocado em uma configuração experimental. Os animais tiveram tempo para

superar a barreira e se reproduzir, e então foi determinada a porcentagem de indivíduos não luminescentes na prole. Se esta percentagem

aumentou na quinquagésima geração em comparação com a primeira, o que significa que a aptidão aumentou durante o experimento,

se diminuiu, significa que ocorreu degeneração.
Os resultados do experimento são mostrados na figura. Eles indicam claramente que a fertilização cruzada

é um meio poderoso de combater a carga genética. Quanto maior a frequência de fertilização cruzada, melhor

resultado final (todas as linhas da figura aumentam da esquerda para a direita). Taxa de mutação aumentada artificialmente

levou à degeneração (diminuição da aptidão) de todas as raças de vermes, exceto OO - “cruzadores obrigatórios”.
Mesmo para aquelas raças em que a mutagénese não foi acelerada artificialmente, a frequência de fertilização cruzada é elevada

deu uma vantagem. Em condições normais de laboratório, esta vantagem não ocorre porque os vermes não precisam

escalar paredes para chegar à comida.
Curiosamente, em uma das duas raças de SO de controle ("autofertilizantes obrigatórios"), mesmo sem aumento na velocidade

mutações, a recusa da fertilização cruzada levou à degeneração (o quadrado esquerdo no par superior de curvas em

o número está abaixo de zero).
A figura também mostra que a frequência de fertilização cruzada na maioria das raças selvagens (WT) durante

experimento acabou sendo visivelmente superior aos 5% originais. Este é talvez o resultado mais importante. Isso significa que em situações difíceis

condições (significando tanto a necessidade de ultrapassar a barreira quanto o aumento da taxa de mutagênese) naturais

a seleção dá uma clara vantagem aos indivíduos que se reproduzem por fertilização cruzada. A descendência de tais indivíduos

acaba sendo mais viável e, portanto, durante o experimento, ocorre a seleção pela tendência de cruzar

fertilização.
Assim, o primeiro experimento confirmou de forma convincente a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda

populações para se livrarem de mutações prejudiciais.
A segunda série de experimentos testou se a fertilização cruzada ajuda a desenvolver novas adaptações

através do acúmulo de mutações benéficas. Desta vez, as minhocas tiveram que ultrapassar a área para chegar ao alimento.

colonizado por bactérias patogênicas Serratia. Essas bactérias, entrando no trato digestivo de C. elegans, causam

verme é uma doença perigosa que pode resultar em morte. Para sobreviver nesta situação, os vermes tiveram que

aprenda a não ingerir bactérias nocivas ou desenvolver resistência a elas. Qual opção os sujeitos escolheram?

as populações de vermes são desconhecidas, mas ao longo de 40 gerações as raças OO adaptaram-se perfeitamente às novas condições, as raças WT

adaptaram-se um pouco pior, e as raças de OS não se adaptaram de forma alguma (sua sobrevivência em um ambiente com bactérias nocivas

permaneceu no nível baixo original). E novamente, durante o experimento, o WT nas raças aumentou acentuadamente sob a influência da seleção

frequência de fertilização cruzada.
Assim, a fertilização cruzada realmente ajuda a população a se adaptar às mudanças

condições, neste caso - ao aparecimento de um micróbio patogênico. O fato de que durante o experimento o WT gera

a frequência da fertilização cruzada aumentou, o que significa que o acasalamento com machos (em oposição ao

autofecundação) dá aos hermafroditas uma vantagem adaptativa imediata, que aparentemente supera

o “preço duplo” que têm de pagar quando produzem machos.
Deve-se notar que a fertilização cruzada não ocorre apenas em organismos dióicos. Por exemplo,

Muitos invertebrados são hermafroditas, não fertilizando a si mesmos, mas fertilizando-se mutuamente. você

Nas plantas, a polinização cruzada de indivíduos bissexuais (“hermafroditas”) também não é incomum, para dizer o mínimo. Ambas as hipóteses são

testados neste trabalho são bastante aplicáveis a tais hermafroditas. Em outras palavras, este trabalho não provou que

O “hermafroditismo cruzado” é, em alguns aspectos, inferior à dióica. Mas para a primeira dessas duas opções você não precisa

pagar o notório “preço duplo”. Portanto, o problema ainda permanece.
Os experimentos realizados revelaram as desvantagens da autofecundação em relação à fertilização cruzada, mas não explicaram

por que muitos organismos preferiram a dióicidade ao “hermafroditismo cruzado”. A chave para resolver esse enigma é

Muito provavelmente é seleção sexual. A dioicidade permite que as mulheres escolham seus parceiros meticulosamente,

e isso pode servir como uma forma adicional de aumentar a eficiência de rejeição prejudicial e acumulação útil

mutações. Talvez esta hipótese algum dia receba confirmação experimental.

Somente a transição para o intercâmbio genético mútuo em todo o genoma poderia permitir uma recombinação interorganizacional intensiva evolutivamente estável, ou seja, protegido de alelos egoístas como tr−. Isto é exatamente o que pensamos que aconteceu nos antigos eucariontes.

Um elo intermediário no caminho do HGT para a anfimixia poderia ser conjugação mútua com a formação de pontes citoplasmáticas e recombinação do DNA genômico de duas células ( Bruto, Bhattacharya, 2010). Algo semelhante a esse elo intermediário, ou seja, conjugação com a formação de pontes citoplasmáticas, transferência de DNA genômico e a capacidade de cada célula ser doadora e receptora, foi encontrado em arquéias halofílicas (amantes do sal). Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Assim, a reprodução sexuada em eucariontes pode não ser apenas análoga, mas um descendente direto do sexo procariótico.

Pagamento por sexo ou preço duplo para homens

Descobrimos que o sexo é extremamente benéfico para a vida. É a chave para a estabilidade no nosso mundo instável. Mas, como você sabe, o queijo de graça só vem na ratoeira. Quanto pagam os seres vivos pela capacidade de adaptação rápida?

Os micróbios que ocasionalmente trocam alguns dos seus genes por cópias emprestadas dos seus vizinhos podem não pagar muito por sexo. Principalmente quando se considera que o mecanismo de recombinação homóloga, baseado na complementaridade, reduz o risco de algo completamente inapropriado entrar no genoma, e a capacidade de usar o DNA de outra pessoa simplesmente como alimento é um bônus adicional. O preço é baixo, mas o ganho desse sexo é pequeno. É maior em organismos anfícticos e dióicos. Mas também pagam muito mais por sexo. Você tem que pagar pelos homens e o preço dobra.

A questão é que, ceteris paribus, a reprodução clonal assexuada (ou autofecundação) é exatamente duas vezes mais eficiente que a fertilização cruzada envolvendo machos (ver figura). Este problema foi abordado pelo eminente evolucionista John Maynard Smith (1920–2004) em seu livro A evolução do sexo (1978).

Diagrama ilustrando o "preço duplo dos homens". Nos organismos dióicos, metade dos descendentes de cada fêmea são machos, que por si próprios não podem produzir descendentes. Na reprodução assexuada, todos os descendentes consistem em fêmeas (na autofecundação, hermafroditas auto-reprodutores). Portanto, ceteris paribus, a reprodução sem a participação dos machos é duas vezes mais eficaz do que com os machos. A figura mostra uma situação em que cada fêmea produz exatamente dois filhotes.

Acontece que os homens são proibitivamente caros para a população. A recusa deles proporciona um ganho significativo na taxa de reprodução. Já sabemos que a transição da dióica e da fertilização cruzada para a reprodução assexuada ou autofecundação é tecnicamente bastante possível. Existem muitos exemplos disso em plantas e animais. Porém, por alguma razão, as raças assexuadas e as populações de hermafroditas autofecundantes ainda não suplantaram aquelas que se reproduzem de forma “normal”, com a participação de machos.

Segue-se daí que o sexo em geral (e o sexo dióico em particular) deveria proporcionar vantagens tão importantes que cobrissem até mesmo uma dupla perda na eficiência reprodutiva. Além disso, esses benefícios deveriam aparecer rapidamente, e não em um milhão de anos. Repetimos que a selecção natural não se preocupa com as perspectivas a longo prazo.

Mais sobre os benefícios do sexo, ou menos é mais

Consideremos um exemplo que mostra que os ganhos decorrentes do sexo em organismos dióicos ainda superam as perdas duplas no número de descendentes. Tal exemplo deve ser selecionado com especial cuidado, porque você precisa de um bom ao controle. Neste caso, precisamos de dois grupos de organismos (duas populações), idênticos em tudo, exceto em um - a capacidade de fazer sexo. E os biólogos conseguiram criar essas populações.

Biólogos da Universidade de Oregon ( Morran et al., 2009) trabalhou com um worm já familiar para nós C. elegans. Esses lindos animais parecem ter sido criados especialmente para testar hipóteses sobre os benefícios do sexo. Como lembramos, eles não têm mulheres. As populações são constituídas por machos e hermafroditas, sendo estes últimos mais numerosos. Os hermafroditas produzem espermatozoides e óvulos e podem se reproduzir sem ajuda da autofecundação. Os machos produzem apenas espermatozoides e podem fertilizar hermafroditas. Como resultado da autofecundação, nascem apenas hermafroditas. Com a fertilização cruzada, metade dos descendentes são hermafroditas e metade são machos. Frequência de fertilização cruzada em populações C. elegans geralmente não excede alguns por cento. Para determinar essa frequência, não é necessário monitorar a vida íntima dos vermes - basta saber a porcentagem de machos na população.

Em lombrigas Caenorhabditis elegans não há mulheres, apenas homens(acima) e hermafroditas(no fundo) . Os hermafroditas podem ser distinguidos pela cauda longa e fina.

Deve-se esclarecer que a autofecundação não é exatamente o mesmo que a reprodução assexuada (clonal), mas as diferenças entre elas desaparecem rapidamente em uma série de gerações autofecundadas. Depois disso, a prole deixa de diferir geneticamente de seus pais, da mesma forma que durante a reprodução clonal.

você C. elegans são conhecidas mutações que afetam a frequência da fertilização cruzada. Um deles, xol-1, é fatal para os homens e, na verdade, leva ao fato de que apenas os hermafroditas permanecem na população. Outro, nevoeiro-2, priva os hermafroditas da capacidade de produzir espermatozoides e efetivamente os transforma em mulheres. Uma população na qual todos os indivíduos carregam esta mutação torna-se uma população dióica normal, como a maioria dos animais.

Esquema da configuração experimental. Os vermes jovens de cada nova geração são colocados na metade esquerda do prato(círculo branco) . Para chegar à comida(oval cinza) , eles devem superar a barreira. Indivíduos fracos, sobrecarregados com mutações prejudiciais, não conseguem dar conta dessa tarefa. De Morran et al., 2009.

Os autores, utilizando métodos clássicos (através de cruzamentos, não de engenharia genética), desenvolveram duas raças de vermes com genomas quase idênticos, diferindo apenas na presença de mutações xol-1 E nevoeiro-2. A primeira raça teve uma mutação xol-1, e nematóides reproduzidos apenas por autofecundação. O segundo tinha uma mutação nevoeiro-2, então esses vermes se reproduziam apenas por fertilização cruzada. Cada raça foi acompanhada por uma terceira, desprovida de ambas as mutações (tipo selvagem, WT). No DT, a taxa de fertilização cruzada é de cerca de 5%. As duas séries de experimentos seguintes foram realizadas com esses trigêmeos.

No primeiro episódio Foi testada a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda a eliminar mutações prejudiciais. O experimento durou 50 gerações (dos vermes, é claro, não dos experimentadores). Cada geração de vermes foi exposta a um mutagênico químico, o metanossulfonato de etila. Isso aumentou a taxa de mutação quatro vezes. Os animais jovens foram colocados em uma placa de Petri dividida ao meio por uma barreira de pequenos tijolos (ver foto), sendo os vermes colocados em uma metade da placa e seus alimentos (bactérias). E. coli) estava na outra metade. Assim, para chegar ao alimento e, portanto, ter chance de sobreviver e deixar descendentes, os vermes tiveram que superar a barreira. Assim, os experimentadores aumentaram a eficiência da seleção purificadora, que elimina mutações prejudiciais. Sob condições normais de laboratório, a eficiência da seleção é baixa porque os vermes estão rodeados de comida por todos os lados. Isto permite que até animais muito fracos, sobrecarregados com mutações prejudiciais, sobrevivam. Na nova configuração experimental, esse nivelamento foi encerrado. Para superar a parede, o verme deve estar saudável e forte.

Qual é o benefício? Como a mutação aleatória transforma os oprimidos em vencedores prósperos? O que é mais importante para a evolução – a guerra ou a cooperação?

O livro de Alexander Markov e Elena Naimark fala sobre as pesquisas mais recentes de geneticistas moleculares e as descobertas de paleontólogos que fornecem respostas a essas e muitas outras questões sobre modificações na natureza. Milhares de descobertas feitas desde a época de Darwin confirmam as suposições dos fundadores da teoria da evolução; Novos dados não destroem de forma alguma os fundamentos da teoria evolucionista, mas, pelo contrário, apenas os fortalecem.

Alexander Markov, chefe do Departamento de Evolução Biológica da Faculdade de Biologia da Universidade Estadual de Moscou, e Elena Naimark, pesquisadora líder do Instituto Paleontológico. A. A. Borisyak, são cientistas famosos e divulgadores da ciência. O livro de dois volumes “Human Evolution” (2011), co-escrito por eles, tornou-se um livro de referência não apenas para estudantes e biólogos, mas também para muitas pessoas fora da comunidade profissional.

Biólogos da Universidade de Oregon ( Morran et al., 2009) trabalhou com um worm já familiar para nós C. elegans. Esses lindos animais parecem ter sido criados especialmente para testar hipóteses sobre os benefícios do sexo. Como lembramos, eles não têm mulheres. As populações são constituídas por machos e hermafroditas, sendo estes últimos mais numerosos. Os hermafroditas produzem espermatozoides e óvulos e podem se reproduzir sem ajuda da autofecundação. Os machos produzem apenas espermatozoides e podem fertilizar hermafroditas. Como resultado da autofecundação, nascem apenas hermafroditas. Quando ocorre a fertilização cruzada, metade dos descendentes são hermafroditas e a outra metade são machos. Frequência de fertilização cruzada em populações C. elegans geralmente não excede alguns por cento. Para determinar essa frequência, não é necessário monitorar a vida íntima dos vermes - basta saber a porcentagem de machos na população.

Em lombrigas Caenorhabditis elegans não há mulheres, apenas homens(acima) e hermafroditas(no fundo) . Os hermafroditas podem ser distinguidos pela cauda longa e fina.

No primeiro episódio Foi testada a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda a eliminar mutações prejudiciais. O experimento durou 50 gerações (dos vermes, é claro, não dos experimentadores). Cada geração de vermes foi exposta a um mutagênico químico - metanossulfonato de etila. Isso aumentou a taxa de mutação quatro vezes. Os animais jovens foram colocados em uma placa de Petri dividida ao meio por uma barreira de pequenos tijolos (ver foto), sendo os vermes colocados em uma metade da placa e seus alimentos (bactérias). E. coli) estava na outra metade. Assim, para chegar ao alimento e, portanto, ter chance de sobreviver e deixar descendentes, os vermes tiveram que superar a barreira. Assim, os experimentadores aumentaram a eficiência da seleção purificadora, que elimina mutações prejudiciais. Sob condições normais de laboratório, a eficiência da seleção é baixa porque os vermes estão rodeados de comida por todos os lados. Isto permite que até animais muito fracos, sobrecarregados com mutações prejudiciais, sobrevivam. Na nova configuração experimental, esse nivelamento foi encerrado. Para superar a parede, o verme deve estar saudável e forte.

Os cientistas compararam a aptidão dos vermes antes e depois do experimento, ou seja, em indivíduos da primeira e da quinquagésima gerações. Vermes C. elegans pode ser armazenado congelado. É muito confortável. Enquanto durou o experimento, uma amostra da primeira geração de vermes ficou quieta no freezer. A aptidão foi medida da seguinte forma: os vermes foram misturados em proporções iguais com vermes de controle de tipo selvagem, em cujo genoma o gene da proteína brilhante foi inserido, e plantados em uma configuração experimental. Os animais tiveram tempo para superar a barreira e se reproduzir, e então foi determinada a porcentagem de indivíduos não luminosos na prole. Se esta percentagem aumentou na quinquagésima geração em comparação com a primeira, significa que a aptidão aumentou durante a experiência; se diminuiu, significa que ocorreu degeneração. Como resultado, descobriu-se que o aumento artificial da taxa de mutação levou à degeneração (diminuição da aptidão) de todas as raças de vermes, exceto os “cruzadores obrigatórios”. O experimento mostrou que a fertilização cruzada é um meio poderoso de combate à “carga genética”.

Mesmo para aquelas linhas em que a mutagénese não foi acelerada artificialmente, a elevada frequência de fertilização cruzada deu uma vantagem. Em condições normais de laboratório, esta vantagem não ocorre porque os vermes não precisam escalar paredes para chegar ao alimento. No entanto, em condições experimentais, os “autofertilizantes obrigatórios” degeneraram mesmo sem um aumento na taxa de mutação.

Além disso, a frequência de fertilização cruzada em raças “selvagens” durante o experimento aumentou 5% em relação às originais. Este é talvez o resultado mais importante. Isto significa que, sob condições adversas, os indivíduos que se reproduzem por fertilização cruzada têm uma vantagem. Sua prole acaba sendo mais viável e, portanto, durante o experimento, ocorre automaticamente a seleção para tendência à fertilização cruzada.

Assim, este experimento confirmou a hipótese de que o sexo é benéfico para a população, apesar do “preço duplo dos homens”. Ajuda a população a se livrar de mutações prejudiciais e a se adaptar efetivamente aos problemas da vida.

No segundo episódio experimentos testaram se a fertilização cruzada ajuda a produzir adaptações ao acumular mutações benéficas. Desta vez, os vermes tiveram que superar uma área povoada por bactérias para chegar ao alimento. Serratia. Essas bactérias entram no trato digestivo C. elegans, causa uma doença fatal no verme.

Para sobreviver, os vermes tiveram que aprender a não ingerir bactérias nocivas ou a desenvolver resistência a elas. A opção que escolheram é desconhecida, mas ao longo de 40 gerações, os vermes praticantes de sexo adaptaram-se perfeitamente às novas condições, os vermes do tipo selvagem adaptaram-se menos bem e os hermafroditas obrigatórios não se adaptaram de todo: a sua sobrevivência num ambiente com bactérias nocivas permaneceu no limite. nível baixo original. Novamente, a taxa de fertilização cruzada em vermes selvagens aumentou durante o experimento.

Assim, a fertilização cruzada na verdade ajuda a população a se adaptar às mudanças nas condições, neste caso ao surgimento de um patógeno. O facto de as taxas de fertilização cruzada terem aumentado no tipo selvagem ao longo da experiência significa que o acasalamento com machos (em oposição à autofecundação) dá aos hermafroditas uma vantagem que compensa o “preço duplo” que têm de pagar na produção de machos.

Como vocês podem ver, as conclusões coincidem com os resultados de experimentos com leveduras, nos quais também foi demonstrado que o sexo promove tanto a rejeição de mutações prejudiciais quanto o acúmulo de mutações benéficas. Muito provavelmente, estes dois efeitos estão inter-relacionados e não devem ser contrastados entre si. O sexo embaralha os genes, permitindo que a seleção “separe o joio do trigo” – espalhando genes com mutações benéficas enquanto se livra de genes com mutações prejudiciais. Estas são duas faces da mesma moeda, e qual delas será mais importante num determinado local e num determinado momento depende de muitos factores, incluindo a taxa de mutagénese e condições favoráveis.

O leitor pode objetar que as populações mutantes artificiais e as dificuldades imaginadas para elas estão longe das condições naturais reais. Mas a natureza, como mostram os estudos de campo, é contra o abandono dos machos; ordena-nos que os tratemos com cuidado. Isto é comprovado por fatos notórios da história de espécies que foram caçadas ativamente. Uma dessas espécies é a saiga asiática. Até meados do século XX, os caçadores matavam homens e mulheres igualmente. Após o declínio no número, a caça a esta espécie foi drasticamente limitada, mas os caçadores furtivos ainda continuaram a atirar em saigas machos - os fabricantes de poções orientais esotéricas pagaram generosamente por seus chifres. Mas apenas os melhores machos com chifres grandes e bonitos foram baleados. Outros, os mais pobres, permaneceram, e foram eles que tiveram a honra de deixar os seus genes aos seus descendentes. Nesse caso, não há perda no número de filhotes, pois nem as fêmeas nem os filhotes são abatidos. Há apenas danos aparentemente efêmeros e não quantificáveis decorrentes de uma diminuição na qualidade dos genes trazidos pelos homens. É claro que o pool genético da população não recebeu a parte da mais alta qualidade: a qualidade foi administrada por caçadores furtivos. Como resultado, onde os caçadores furtivos eram especialmente activos, a degeneração dos animais e um declínio catastrófico no seu número tornaram-se aparentes. Onde a caça legal regulamentada ocorreu, não há sinais de declínio e o número da população, embora tenha diminuído na década de 1970, permanece relativamente estável ( Melnikov, Sidorov, 2009).

Experimentos com vermes provaram que os machos são úteis
As lombrigas Caenorhabditis elegans não possuem fêmeas, apenas machos (esquerda) e hermafroditas (direita). Os hermafroditas podem ser distinguidos pela cauda longa e fina. Foto dos sites www.nematodes.org - o Lar do Nematóide e da Genômica Negligenciada no Laboratório Blaxter e KiwiCrossing
Animais autofecundantes se reproduzem, em igualdade de condições, duas vezes mais rápido que os animais dióicos. Por que a dioicia prevalece na natureza? Para responder a esta pergunta, raças de lombrigas Caenorhabditis elegans foram criadas artificialmente, algumas das quais praticam apenas fertilização cruzada, outras - apenas autofecundação. Experimentos com esses vermes confirmaram duas hipóteses sobre os benefícios da fertilização cruzada. Uma vantagem é a limpeza mais eficiente do pool genético de mutações prejudiciais, a segunda é o acúmulo acelerado de mutações benéficas, o que ajuda a população a se adaptar às mudanças nas condições.
Preço duplo para homens
Por que a reprodução sexuada é necessária, por que os machos são necessários? As respostas a essas perguntas não são tão óbvias quanto podem parecer.
Diagrama ilustrando o “duplo preço do sexo” (ou “duplo preço dos homens”). Nos organismos dióicos, metade dos descendentes de cada fêmea são machos, que por si próprios não podem produzir descendentes. Na reprodução assexuada, todos os descendentes consistem em fêmeas (na autofecundação, hermafroditas auto-reprodutores). Portanto, ceteris paribus, a reprodução sem a participação dos machos é duas vezes mais eficaz do que com os machos. A figura mostra uma situação em que cada fêmea produz exatamente dois filhotes. Imagem de en.wikipedia.org
O famoso evolucionista John Maynard Smith chamou a atenção para a gravidade deste problema em seu livro The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith examinou detalhadamente o paradoxo, ao qual deu o nome de “custo duplo do sexo”. Sua essência é que, ceteris paribus, a reprodução assexuada (ou autofecundação) é exatamente duas vezes mais eficaz que a fertilização cruzada com a participação de machos (ver figura). Em outras palavras, os homens são proibitivamente caros para a população. A recusa deles proporciona um ganho imediato e muito significativo na taxa de reprodução. Sabemos que, do ponto de vista puramente técnico, a transição da dioicidade e da fertilização cruzada para a reprodução assexuada ou autofecundação é perfeitamente possível; há muitos exemplos disso tanto em plantas como em animais. No entanto, por alguma razão, as raças assexuadas e as populações de hermafroditas autofecundantes ainda não suplantaram aquelas que se reproduzem de forma “normal”, com a participação de machos.
Por que eles ainda são necessários?
Do exposto conclui-se que a fertilização cruzada deve proporcionar certas vantagens, tão significativas que chegam a cobrir o duplo ganho de eficiência reprodutiva proporcionado pelo abandono dos machos. Além disso, essas vantagens deveriam aparecer imediatamente, e não em um milhão de anos. A seleção natural não se preocupa com as perspectivas de longo prazo.
Existem muitas hipóteses sobre a natureza destas vantagens (ver: Evolução da reprodução sexuada). Veremos dois deles. A primeira é conhecida como “catraca de Muller” (ver: catraca de Muller). Uma catraca é um dispositivo no qual o eixo só pode girar em uma direção. A essência da ideia é que, se uma mutação prejudicial ocorrer em um organismo assexuado, seus descendentes já não conseguirão se livrar dele. Ele será, como uma maldição familiar, transmitido a todos os seus descendentes para sempre (a menos que ocorra uma mutação reversa, e a probabilidade disso é muito pequena). Em organismos assexuados, a seleção só pode selecionar genomas inteiros, mas não genes individuais. Portanto, em uma série de gerações de organismos assexuados, um acúmulo constante de mutações prejudiciais pode (se certas condições forem atendidas. Uma dessas condições é um tamanho de genoma suficientemente grande. Lombrigas, pelo Dessa forma, têm genomas pequenos em comparação com outros animais.Talvez seja por isso que podem permitir a autofecundação (veja abaixo).
Se os organismos se reproduzem sexualmente e praticam a fertilização cruzada, então os genomas individuais são constantemente dispersos e misturados, e novos genomas são formados a partir de fragmentos que anteriormente pertenciam a organismos diferentes. Como resultado, surge uma nova entidade especial, que os organismos assexuados não possuem - o pool genético da população. Os genes têm a oportunidade de se reproduzir ou serem eliminados independentemente uns dos outros. Um gene com uma mutação malsucedida pode ser rejeitado por seleção, e os genes restantes (“bons”) de um determinado organismo parental podem ser preservados com segurança na população.
Assim, a primeira ideia é que a reprodução sexuada ajuda a limpar os genomas da “carga genética”, ou seja, ajuda a eliminar mutações prejudiciais que ocorrem constantemente, evitando a degeneração (diminuição da aptidão geral da população).
A segunda ideia é semelhante à primeira: sugere que a reprodução sexuada ajuda os organismos a adaptarem-se de forma mais eficaz às condições em mudança, acelerando a acumulação de mutações que são úteis num determinado ambiente. Digamos que um indivíduo tenha uma mutação benéfica e outro tenha outra. Se esses organismos forem assexuados, eles praticamente não terão chance de esperar que ambas as mutações se combinem em um genoma. A reprodução sexual oferece esta oportunidade. Efetivamente, torna todas as mutações benéficas que surgem numa população uma “propriedade comum”. É claro que a taxa de adaptação às mudanças nas condições em organismos com reprodução sexuada deveria ser maior.
Diagrama mostrando como a reprodução sexuada pode acelerar a disseminação de mutações benéficas em uma população. Na reprodução sexuada (imagem superior), dois novos alelos benéficos (A e B) são rapidamente combinados através do cruzamento de indivíduos em que cada um possui apenas um desses alelos. Com a reprodução assexuada (imagem inferior), é necessário esperar até que ambas as mutações ocorram aleatoriamente no mesmo clone. Imagem de en.wikipedia.org
Todas essas construções teóricas, no entanto, são baseadas em certas suposições. Os resultados da modelagem matemática indicam que o grau de benefício ou dano da fertilização cruzada em comparação com a reprodução assexuada ou autofecundação depende de vários parâmetros. Estes incluem o tamanho da população; taxa de mutação; tamanho do genoma; distribuição quantitativa das mutações em função do grau de nocividade/utilidade; o número de descendentes produzidos por uma fêmea; eficiência de seleção (o grau de dependência do número de descendentes deixados não em fatores aleatórios, mas em fatores genéticos), etc. Alguns desses parâmetros são muito difíceis de medir não apenas em populações naturais, mas também em laboratório.
Portanto, todas as hipóteses deste tipo necessitam urgentemente não tanto de justificações teóricas e modelos matemáticos (todos já em abundância), mas sim de verificação experimental direta. No entanto, poucos experimentos desse tipo foram conduzidos até agora (Colegrave, 2002. Sexo libera o limite de velocidade na evolução // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sexo aumenta a eficácia do natural seleção em populações experimentais de levedura // Nature, V. 434, pp. 636–640). Um novo estudo realizado por biólogos da Universidade de Oregon sobre a lombriga Caenorhabditis elegans ilustra claramente a eficácia de ambos os mecanismos considerados, proporcionando uma vantagem às populações que não recusam os machos, apesar do seu “preço duplo”.
Um objeto único para estudar o papel dos homens
Os vermes Caenorhabditis elegans parecem ter sido criados deliberadamente para testar experimentalmente as hipóteses acima mencionadas. Esses vermes não têm fêmeas. As populações consistem em machos e hermafroditas, sendo estes últimos numericamente predominantes. Os hermafroditas possuem dois cromossomos X, enquanto os machos possuem apenas um (sistema de determinação do sexo X0, como a Drosophila). Os hermafroditas produzem espermatozoides e óvulos e podem se reproduzir sem ajuda da autofecundação. Os machos produzem apenas espermatozoides e podem fertilizar hermafroditas. Como resultado da autofecundação, nascem apenas hermafroditas. Quando ocorre a fertilização cruzada, metade dos descendentes são hermafroditas e a outra metade são machos. Normalmente, a frequência de fertilização cruzada em populações de C. elegans não excede alguns por cento. Para determinar essa frequência, não é necessário observar a vida íntima dos vermes – basta saber a porcentagem de machos na população.
Deve-se esclarecer que a autofecundação não é exatamente o mesmo que a reprodução assexuada (clonal), mas as diferenças entre elas desaparecem rapidamente em uma série de gerações autofecundadas. Organismos autofecundantes tornam-se homozigotos em todos os loci ao longo de várias gerações. Depois disso, a prole deixa de diferir geneticamente de seus pais, da mesma forma que durante a reprodução clonal.
São conhecidas mutações em C. elegans que afetam a frequência da fertilização cruzada. Um deles, o xol-1, é letal para os machos e resulta efetivamente na permanência de apenas hermafroditas na população, reproduzindo-se por autofecundação. O outro, fog-2, remove a capacidade dos hermafroditas de produzir espermatozoides e efetivamente os transforma em fêmeas. Uma população na qual todos os indivíduos carregam esta mutação torna-se uma população dióica normal, como a maioria dos animais.
Os autores, utilizando métodos clássicos (através de cruzamentos, não de engenharia genética), desenvolveram dois pares de raças de vermes com genomas quase idênticos, diferindo apenas na presença das mutações xol-1 e fog-2. A primeira raça de cada par, com a mutação xol-1, reproduz-se apenas por autofecundação (autofecundação obrigatória, OS). O segundo, com a mutação fog-2, pode reproduzir-se apenas por cruzamento obrigatório (OO). Cada par de raças foi acompanhado por um terceiro, com o mesmo “background” genético, mas sem ambas as mutações (tipo selvagem, WT). Nas raças WT, a taxa de fertilização cruzada em condições laboratoriais padrão não excede 5%.
Homens são necessários! Testado experimentalmente
Duas séries de experimentos foram realizadas com esses trigêmeos de rochas.
Na primeira série, foi testada a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda a livrar-se da “carga genética”. O experimento continuou por 50 gerações (dos vermes, é claro, não dos experimentadores). Cada geração de vermes foi exposta a um mutagênico químico - metanossulfonato de etila. Isso resultou em um aumento de aproximadamente quatro vezes na taxa de mutação. Os animais jovens foram colocados em uma placa de Petri dividida ao meio por uma parede de vermiculita (ver foto), com os vermes colocados em uma metade da placa e seu alimento - a bactéria E. coli - na outra metade. Durante o transplante, os vermes foram tratados com um antibiótico para remover qualquer bactéria acidentalmente aderida. Como resultado, para chegar ao alimento e, portanto, ter a chance de sobreviver e deixar descendentes, os vermes tiveram que superar um obstáculo. Assim, os experimentadores aumentaram a eficiência da seleção “purificadora”, que elimina mutações prejudiciais. Em condições normais de laboratório, a eficiência da seleção é muito baixa porque os vermes estão rodeados de comida por todos os lados. Em tal situação, mesmo animais muito fracos e sobrecarregados com mutações prejudiciais podem sobreviver e reproduzir-se. Na nova configuração experimental, esse nivelamento foi encerrado. Para rastejar pela parede, o verme deve ser saudável e forte.
Esquema da configuração experimental. Os vermes jovens de cada nova geração são colocados na metade esquerda do prato (círculo azul). Para chegar ao alimento (oval amarelo), eles devem superar a barreira da vermiculita. Indivíduos fracos, sobrecarregados com mutações prejudiciais, raramente dão conta dessa tarefa. Arroz. de materiais adicionais ao artigo discutido na Nature
Os autores compararam a aptidão em vermes antes e depois do experimento, ou seja, em indivíduos da primeira e da quinquagésima geração. Os vermes C. elegans podem ser armazenados congelados por muito tempo. Isso facilita muito tais experimentos. Enquanto durou o experimento, uma amostra de vermes de 1ª geração ficou quieta no freezer. A aptidão foi medida da seguinte forma. Os vermes foram misturados em proporções iguais com vermes de controle, em cujo genoma o gene da proteína brilhante foi inserido, e plantados em uma configuração experimental. Os animais tiveram tempo para superar a barreira e se reproduzir, e então foi determinada a porcentagem de indivíduos não luminosos na prole. Se esta percentagem aumentou na quinquagésima geração em comparação com a primeira, significa que a aptidão aumentou durante a experiência; se diminuiu, significa que ocorreu degeneração.
Os resultados do experimento são mostrados na figura. Indicam claramente que a fertilização cruzada é um meio poderoso de combater a carga genética. Quanto maior a frequência de fertilização cruzada, melhor será o resultado final (todas as linhas da figura aumentam da esquerda para a direita). O aumento artificial da taxa de mutação levou à degeneração (diminuição da aptidão) de todas as raças de vermes, exceto OO - “cruzadores obrigatórios”.
Mesmo para as raças em que a mutagénese não foi acelerada artificialmente, a elevada frequência de fertilização cruzada deu uma vantagem. Em condições normais de laboratório, esta vantagem não ocorre porque os vermes não precisam escalar paredes para chegar ao alimento.
É curioso que em uma das duas raças de OS de controle (“autofertilizantes obrigatórios”), mesmo sem aumentar a taxa de mutação, a recusa da fertilização cruzada levou à degeneração (o quadrado esquerdo no par superior de curvas na figura está localizado abaixo de zero).
Resultados do primeiro experimento. O eixo horizontal é a frequência da fertilização cruzada. A posição mais à esquerda é ocupada por pontos correspondentes às raças de vermes OS, a posição mais à direita é OO. A posição intermediária é ocupada pelos pontos correspondentes às rochas WT. Os triângulos e quadrados correspondem a dois trigêmeos de raças de vermes com a mesma “base genética”. O eixo vertical mostra a mudança na aptidão durante o experimento. Valores positivos significam aumento na aptidão, valores negativos significam degeneração. As linhas sólidas conectam pontos correspondentes às raças de vermes nas quais a taxa de mutação não foi aumentada. Linha pontilhada - rochas expostas a mutagênicos químicos. Arroz. do artigo discutido na Nature
A figura também mostra que a taxa de fertilização cruzada da maioria das raças selvagens (WT) durante o experimento foi significativamente maior do que os 5% originais. Este é talvez o resultado mais importante. Isto significa que sob condições adversas (o que significa tanto a necessidade de ultrapassar uma barreira como um aumento da taxa de mutagénese), a selecção natural dá uma clara vantagem aos indivíduos que se reproduzem por fertilização cruzada. A prole desses indivíduos acaba sendo mais viável e, portanto, durante o experimento, ocorre a seleção para tendência à fecundação cruzada.
Assim, a primeira experiência confirmou de forma convincente a hipótese de que a fertilização cruzada ajuda uma população a livrar-se de mutações prejudiciais.
No segundo episódio experimentos testaram se a fertilização cruzada ajuda a desenvolver novas adaptações ao acumular mutações benéficas. Desta vez, para chegar ao alimento, os vermes tiveram que superar uma área habitada pela bactéria patogênica Serratia. Essas bactérias, ao entrarem no trato digestivo de C. elegans, causam uma doença perigosa no verme que pode resultar em morte. Para sobreviver nesta situação, os vermes tiveram que aprender a não ingerir bactérias nocivas ou a desenvolver resistência a elas. Não se sabe qual das opções as populações experimentais de vermes escolheram, mas ao longo de 40 gerações, as raças OO adaptaram-se perfeitamente às novas condições, as raças WT adaptaram-se um pouco pior e as raças OS não se adaptaram de todo (a sua sobrevivência num ambiente com bactérias nocivas permaneceu no nível baixo original). Novamente, durante o experimento, a frequência de fertilização cruzada aumentou acentuadamente nas raças WT sob a influência da seleção.
Assim, a fertilização cruzada na verdade ajuda a população a se adaptar às mudanças nas condições, neste caso ao surgimento de um patógeno. O fato de as taxas de fertilização cruzada terem aumentado nas raças WT ao longo do experimento significa que o acasalamento com machos (em oposição à autofecundação) dá aos hermafroditas uma vantagem adaptativa imediata que aparentemente supera o "preço duplo" que eles têm de pagar. produzindo machos.
Deve-se notar que a fertilização cruzada não ocorre apenas em organismos dióicos. Por exemplo, muitos invertebrados são hermafroditas, não fertilizando a si mesmos, mas fertilizando-se mutuamente. Nas plantas, a polinização cruzada de indivíduos bissexuais (“hermafroditas”) também não é incomum, para dizer o mínimo. Ambas as hipóteses testadas neste trabalho são bastante aplicáveis a tais hermafroditas. Em outras palavras, este trabalho não provou que o “hermafroditismo cruzado” seja de alguma forma inferior à dióica. Mas pela primeira dessas duas opções você não precisa pagar o notório “preço duplo”. Portanto, o problema ainda permanece.
Os experimentos revelaram as desvantagens da autofecundação em comparação com a fertilização cruzada, mas não explicaram por que muitos organismos preferiam a dióica à “fertilização cruzada”. A chave para resolver este mistério provavelmente reside na seleção sexual. A dioicidade permite que as mulheres escolham seus parceiros meticulosamente, e isso pode servir como uma forma adicional de aumentar a eficiência de rejeitar mutações prejudiciais e acumular mutações benéficas. Talvez esta hipótese algum dia receba confirmação experimental.